Термиты

Материал из Циклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Термиты

Систематика
Termityi-2.jpg
Научная классификация
Царство Животные


Тип Членистоногие



Класс Насекомые



Отряд Таракановые
Инфраотряд Термиты





Международное научное название
Isoptera
Brullé, 1832
Семейства
82253 990x742-cb1406825410.jpg
Социальный полиморфизм — касты — массивная самка, солдаты с крупными головами и более мелкие рабочие особи.
Термиты выращивают грибы
Роение термитов
Термитник
Термитник
Термитник изнутри
Муравьед напал на термитник

Термиты (лат. Isoptera, англ. Termite) — инфраотряд насекомых.

Содержание

[править] Общие сведения

Обычно термиты рассматриваются либо как отдельный отряд в составе надотряда тараканообразные[1], либо как инфраотряд отряда таракановые[2].

Представляют собой общественных насекомых, живущих крупными колониями, численностью от нескольких сотен (Kalotermitidae) до нескольких миллионов особей (Rhinotermitidae, Termitidae)[3].

У термитов наблюдается выраженный социальный полиморфизм: члены колоний разделяются на касты — самки и самцы («цари и царицы»), способные к половому размножению, рабочие особи и солдаты (последние касты представляют собой недоразвитых в половом отношении особей). Имеют мягкое тело, варьирующее от 2,5 мм до 2,2 см (репродуктивные особи — до 4,5 см), но обычно не более 1 см в длину. Глаза рабочих особей редуцированы либо отсутствуют. Репродуктивные термиты имеют тёмное тело и развитые глаза. Рабочие особи бескрылы, в отличие от репродуктивных. Рабочие особи занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие термиты — единственная каста термитов, которые могут, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам, переваривать целлюлозу. Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Из-за огромного брюшка «царица» утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому, когда возникает необходимость переместить её в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести её. На теле царицы выделяются особые феромоны, слизываемые рабочими, способствующие объединению колонии. Крылатые особи характеризуются наличием двух пар одинаково развитых, сходных по жилкованию длинных сетчатых крыльев; крылья настолько длинны, что, когда сложены на спине, далеко выступают за конец брюшка. По строению крыльев отряд и получил своё название (Isoptera — «одинаковокрылые»). Сегменты груди и брюшка у крылатых особей сильно склеротизованы. Солдаты обычно имеют увеличенные челюсти, так что они неспособны самостоятельно питаться. Солдаты тропических видов термитов-носорогов имеют особый вырост на голове, через который выстреливают защитной жидкостью. У термитов, прогрызающих ходы в дереве, солдаты как правило имеют широкие головы, позволяющие блокировать узкие туннели. Когда нарушена целостность стен термитника, солдаты образуют защитное формирование, напоминающее фалангу, и начинают нападать на противника пока рабочие заделывают брешь. Обычная численность солдат в колонии — менее 3% (редко до 4-6%). Касты различаются и по размеру: например, у Bellicositermes natalensis репродуктивные особи имеют длину 1,5 см, рабочие — 0,5—0,8 см, а солдаты — до 1,5 см.

Обитают преимущественно в тропиках и субтропиках (но ареалы некоторых видов доходят до г. Днепр в Украине и даже до Гамбурга в ФРГ) на всех материках, помимо Антарктиды.

Питаются термиты целлюлозой (для чего поедают разлагающиеся в почве растительные и животные остатки, гумус, гниющую древесину, листья, навоз, кожу животных и т. д., иногда потребляя сухую древесину и даже чистую клетчатку), усваивать которую им позволяют кишечные микроорганизмы[4], такие как жгутиковые из Hypermastigina — метамонады рода Trichonympha, разрушающие целлюлозу. Этим определяется громадная экологическая и экономическая роль термитов. Наряду с дождевыми червями и муравьями эти насекомые играют важнейшую роль в циркуляции почвенного вещества. Считается, что освобождаемый термитами в результате их деятельности метан CH4 вносит существенный вклад в общее действие парниковых газов. В тропических лесах термиты — главные разрушители всех растительных остатков. По своей общей биомассе — от 1 г/м3 до более чем 10 г/м3 — эти насекомые сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных[5].

[править] Размножение

Термиты — насекомые с неполным превращением. Самка откладывает множество яиц (у гвианского термита Microtermes arboreus самка за сутки отложила 1680 яиц, а у суринамского термита Nasutitermes surinamensis самка за 28 часов отложила около 3000 яиц), из которых вылупляются «личинки» (миниатюрная копия взрослых термитов). Рабочие особи кормят личинок выделениями своих слюнных желез или разжеванными спорами грибов.

Репродуктивные особи (самки и самцы), имеющие крылья, в период размножения вылетают из термитников и спариваются в воздухе. После спаривания, самцы и самки отгрызают себе крылья и вдвоем зарываются под землю и основывают новое гнездо. Зрелая самка («царица», «королева», «матка»), отличающаяся крупным брюшком и общих размеров до 10 см и более, способна откладывать несколько тысяч яиц в сутки.

В камере «царицы» находится и «царь», который продолжает спариваться с царицей на протяжении жизни, в отличие от муравьёв и других общественных насекомых, у которых мужские репродуктивные особи как правило гибнут сразу после спаривания, а сперма хранится внутри «царицы» в придатках яичников.

Бесполое размножение в виде телитокического партеногенеза известно у 7 видов термитов (Reticulitermes speratus, Zootermopsis angusticollis, Zootermopsis nevadensis, Kalotermes flavicollis, Bifiditermes beesoni и др.).

[править] Термитники

Термиты строят гнёзда — термитники (точнее, термитники строят главным образом тропические виды , остальные же обычно просто выкапывают систему нор в грунте). Крупнейшие термитники могут достигать высоты 12,8 м, до 3 м в диаметре и веса до 12 т.

Стены термитника строятся из комбинации экскрементов, измельчённой древесины и слюны. В термитнике имеются места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, позволяющих поддерживать внутри гнезда практически постоянный микроклимат.

Внешние стены термитника обычно водонепроницаемые для предотвращения затопления тропическими ливнями и могут достигать 20—30 см толщиной, хотя имеют маленькие отверстия для вентиляции.

Термитник выполняет не только защитную функцию. Он поддерживает и благоприятную для этих древних насекомых среду обитания. Термиты стараются не контактировать с воздухом, так как их кутикула очень тонка и не удерживает влагу. Если им необходимо пересечь открытое пространство, они строят туннели-убежища из спрессованной земли и экскрементов. Поэтому, термиты более активны ночью. Таким образом, термитник выполняет функции склада, родовой камеры, защиты колонии от хищников, теплицы для выращивания съедобных для термитов грибов и защиты термитов от солнечного света и дождя.

Внутреннее пространство конуса термитника пронизано многочисленным ходами, выполняющими функции водоснабжения, водоотведения и вентиляции, воздух в них увлажняется и охлаждается, так как термиты и особенно яйцекладущая царица сильно чувствительны к влажности воздуха.

На расстоянии 15—30 см от поверхности почвы расположена округлая камера, заполненная слоями деревянистой мягкой материи, схожей с бумагой. Эту камеру называют гнездом, так как её ячейки этого заполнены миллионами личинок. Температура «гнезда» на несколько градусов выше общей температуры термитника, которая практически постоянна и не зависит от внешних колебаний. По сторонам от «гнезда» расположены камеры для яиц, ниже «гнезда» находится помещение с «королевой». Ниже находятся хранилища, в которых хранится еда — пережеванная древесина и трава. Верхние части конуса термитника могут заниматься камерами для выращивания грибов. В почве во все стороны на многие метры от термитника находятся ходы, которые ведут к источникам древесины, используемой термитами в пищу.

[править] Выращивание грибов

Некоторые термиты находятся в симбиотических отношениях с грибами Termitomyces, которых выращивают[6][7]. Такие термиты занимаются разведением (на собственных фекалиях) грибных садов, на которых выращивают специализированный гриб, который входит в их рацион питания. После поедания споры гриба проходят неповрежденными через кишечник термитов и прорастают в экскрементах.

«Грибные сады» растут на специально откладываемых скоплениях экскрементов и кусочках древесины. Выращиваемые грибы — преимущественно представители обычных плесневых грибов.

Грибы в основном идут на питание молодых термитов, недавно вылупившихся из яиц.

[править] Термитофилы

В термитниках обитает разнообразная фауна специфических животных, называемых термитофилами. Многие из таких термитофилов отличаются вздутием брюшка (физогастрия), связанным с развитием кожных желез, выделяющих такие вещества, которые охотно слизываются термитами.

Отношения термитов и термитофилов симбиотические.

Описано свыше 700 видов термитофилов, в основном различных членистоногих, но также и ящериц и даже птиц (хохлатый попугай нередко устраивает гнёзда в термитниках, в покинутых термитниках иногда поселяются совы, дятлы, лисицы и другие животные). Термитофилы встречаются среди нескольких свободноживущих групп насекомых, включая клопов-подкорников (Aradidae), мух-горбаток (Phoridae), муравьёв (Carebara), жуков из семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), карапузиков (Histeridae) и стафилинов (Staphylinidae), среди которых термитофилы представлены среди представителей трибы Termitodiscini и подтрибы Termitondina трибы Myrmedonini. Муха термитоксения получает от термитов (Termes bogoriensis) такую же пищу, какую они отрыгивают своим сородичам.

Многие термитофилы питаются отбросами или микроорганизмами гнезда (пластинчатоусые, долгоносики и др.).

[править] Враги термитов

Главный враг термитов — муравьи[8]. Также на термитов охотятся пауки и многие другие хищные членистоногие, птицы, ящерицы, различные млекопитающие, такие как сумчатый муравьед, трубкозуб и т. д.

Для защиты от врагов солдаты термитов имеют крупные челюсти и фронтальные железы, выбрызгивает защитные секреты (у некоторых «носатых» солдат в отростке головы проходит канал железы, через который на противника выбрызгивается клейкая жидкость, связывающая движение врага). Сам по себе термитник является крепостью, которую довольно трудно взломать многим хищникам.

Известно паразитирование мухи на малаккском термите Termes malaccensis. Личинки скребней и нематоды в теле термитов встречаются нередко, а тонкие покровы термитов прокалывают некоторые гамазоидные клещи.

[править] Эволюция и филогения

Термиты — древние животные: ископаемые формы, близкие к термитам, известны из пермского периода палеозойской эры, они появились около 251 миллиона лет назад. Во всяком случае, уже существовали в Триасе[9].

Происходят от таракановых. Тараканы рода Cryptocercus, знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике микрофлору, схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид Mastotermes darwiniensis, по характеристикам аналогичный как к тараканам, так и к термитам.

Ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик.

[править] Термиты и человек

Многие термиты приносят огромный хозяйственный вред: разрушают постройки из древесины, бумажные изделия (книги и прочее) и т. д. Приходится использовать специальные защитные материалы, а также обрабатывать инсектицидами заражённые дома.

С другой стороны, термиты благодаря своей роли в биоценозе, способны увеличивать урожайность в регионах с сухим и жарким климатом, где отсутствуют дождевые черви[10]; например в экспериментах в Австралии они увеличивают урожай пшеницы на 36%. Действительно, образование почвы в тропиках, перемешивание её слоев, круговорот веществ в тропическом лесу — процессы, в которых активное участие принимают термиты. В большинстве случаев термиты питаются лишь отмершей древесиной и в девственных лесах в большой мере определяют плодородие почвы.

Поедая сухую траву и ветки термиты в некоторой степени предотвращают возникновение и распространение пожаров.

В некоторых отсталых и слаборазвитых странах крылатые термиты используются человеком в пищу.

[править] Классификация

Описано около 3 106 видов термитов (в РФ встречаются два вида термитов: в районе Сочи и Владивостока).

Отряд Таракановые

Инфраотряд Isoptera
Семейство Cratomastotermitidae
Семейство Mastotermitidae
Парвотряд Euisoptera
Семейство Termopsidae
Семейство Archotermopsidae
Семейство Hodotermitidae
Семейство Stolotermitidae
Stolotermitinae
Porotermitinae
Семейство Kalotermitidae
Наноотряд Neoisoptera
Семейство Шаблон:ExtinctArcheorhinotermitidae
Семейство Stylotermitidae
Семейство Rhinotermitidae
Coptotermitinae
Heterotermitinae
Prorhinoterminae
Psammotermitinae
Rhinotermitinae
Termitogetoninae
Семейство Serritermitidae
Семейство Termitidae
Sphaerotermitinae
Macrotermitinae
Foraminitermitinae
Apicotermitinae
Syntermitinae
Nasutitermitinae
Cubitermitinae
Termitinae

[править] Филогения

Согласно русской Википедии:

Dictyoptera

Blattodea

Blattoidea
Termitoidea (термиты)




Termitidae



Rhinotermitidae




Kalotermitidae





Termopsidae



Hodotermitidae





Mastotermitidae



Cryptocercoidae

Cryptocercidae (субсоциальные тараканы)




Blattidae (тараканы)



Blaberoidea


Blaberidae (тараканы)



Ectobiidae (часть)




Ectobiidae (часть)




Corydioidea

Corydiidae (песчаные тараканы)



Nocticolidae (пещерные тараканы)






Alienoptera




Mantodea (Богомоловые)





[править] Источники

  1. Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.
  2. Engel Michael S. Family-group names for termites (Isoptera), redux (англ.) // ZooKeys. — 2011. — Vol. 148. — P. 171–184.
  3. Rudolf H. Scheffrahn. Termites (Isoptera) / Ed. John L. Capinera. — Encyclopedia of Entomology. — Springer Netherlands, 2008. — Т. 20. — С. 3737-3747. — ISBN 978-1-4020-6242-1.
  4. Бактерии-симбионты, разлагающие для термитов древесину, еще и связывают для них атмосферный азот
  5. Rudolf H. Scheffrahn. Termites (Isoptera) / Ed. John L. Capinera. — Encyclopedia of Entomology. — Springer Netherlands, 2008. — Т. 20. — С. 3737-3747. — ISBN 978-1-4020-6242-1.
  6. Выращивание монокультур — ключ к эффективности сельского хозяйства у термитов
  7. Гнездо термитов-самая старая ферма в мире
  8. В войне с термитами африканские муравьи используют химическое оружие
  9. Michael, Engel; David A. Grimaldi and Kumar Krishna. 2009. Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance. American Museum Novitates 3432:1-9.
  10. Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward & Nathan Lo Ants and termites increase crop yield in a dry climate (англ.) // Nature Communications : Журнал. — London: Nature Publishing Group, 2011. — Vol. 2, no. 262. — ISSN 2041-1723
Персональные инструменты
Пространства имён

Варианты
Действия
Навигация
Инструменты