Рецептор
Рецептор — (лат. receptor — приёмник, получатель) — объединение из нервных окончаний дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей.
Пример — фоторецепторных клеток сетчатки глаза, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс.
Введение[править]
Рецептор — воспринимающий элемент; чаще всего — в биологии. Это сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс — волна возбуждения, которая распространяется по нервному волокну и служит для передачи информации от периферических рецепторных (чувствительных) окончаний к нервным центрам, внутри центральной нервной системы и от неё к исполнительным аппаратам — мышцам и железам.[2] Они состоят из «терминалей», дендрита нейронов, глий, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток иных тканей. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).
- В технических науках для обозначения воспринимающего элемента чаще используется термин сенсор или датчик (от англ. sensor или чувствительный), предназначенное для преобразования спроецированного на него оптического изображения в электрический сигнал и его сканирования.
Сенсорная рецептия[править]
Рецепцией называют процесс восприятия и трансформации (преобразования) энергии внешнего раздражителя в энергию нервного импульса или в сложную последовательность внутриклеточных процессов. Она рассматривается как:
- Клеточная и сенсорная рецепция
- Классификация и строение сенсорных рецепторов
- Преобразование энергии в сенсорном рецепторе
- Свойства рецепторов
- Рецептивное поле.
Формы и действия рецепторов[править]
Формы и действия рецепторов изучены рентгеновской кристаллографией, двойной polarisation интерферометрией, компьютерным моделированием, и исследованияи функции структуры, которые продвинули понимание действия препарата на обязательных участках рецепторов. Коррелят отношений деятельности структуры вызвал конформационные изменения с биомолекулярной деятельностью, и изучен, используя динамические методы, типа круглого дихроизма и двойной polarisation интерферометрии.
Трансмембранное место — receptor: E = extracellular; место I = intracellular; мембрана P = plasma. В зависит от их функций и лигандов, которые могут идентифицировать несколько типов рецепторов (см. рис.1t):
- Некоторые белки рецептора[3][4] — периферийные мембранные белки.
- Много гормонов и рецепторов медиатора — трансмембранные белки: трансмембранные рецепторы вложены в двойной слой фосфолипида мембран ячейки, которые позволяют активацию троп трансдукции сигнала в ответ на активацию обязательной молекулой, или лигандом.
- Рецепторы Metabotropic соединены с белками Г и затрагивают ячейку косвенно через ферменты, которые управляют каналами иона.
- Рецепторы Ionotropic (также известные как каналы иона лиганда-gated) содержат центральную пору, которая открывается в ответ на закрепление лиганда.
- Другой главный класс рецепторов — внутриклеточные белки, типа тех, которые для стероида и intracrine гормональных рецепторов пептида. Эти рецепторы часто могут входить в ядро ячейки и модулировать генное выражение в ответ на активацию лигандом.[5]
Мембранные рецепторы изолированы от мембран ячейки. В связи со сложными процедурами извлечения, используются растворители, моющие средства, и/или очистка близости.[6]
Стимулами для разных рецепторов могут служить свет, механическая деформация — изменение размеров, химические вещества, изменения температуры, а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непостредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и к изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы), то происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Напаример, вызвать генерацию нервного импульса может фотон, попавший на мембрану клетки находящейся в фоточувствительном слое сетчатки.
В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.
Виды рецепторов[править]
Существуют несколько классификаций рецепторов:
- По положению
- Экстерорецепторы — расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
- Интерорецепторы — расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
- Проприорецепторы (проприоцепторы) — рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.
- По способности воспринимать разные стимулы
- Мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы — на свет)
- Полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).
- По адекватному (модальности) раздражителю
- Хеморецепторы — воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ, изменение уровня сахара в крови, рецепторы вкуса, обоняния;
- Осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды), воспринимающие изменения осмотического давления и/или солевого баланса в крови;
- Механорецепторы или тактильные рецепторы, реагирующие на колебательные и деформационные процессы в качестве звуковых раздражителей, давления, сил тяжести, прикосновений, реагирующие на колебания воздуха, создаваемые звуковым раздражителем, содержат — рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления — барорецепторы, содержат рецепторы, воспринимающие изменения положения тела в пространстве — рецептор отолитового аппарата;
- Фоторецепторы — биологическая структура и элемент зрительной системы живых организмов, воспринимающие видимые лучи спектра прямого и/или отражённого излучения ультрафиолетового, инфракрасного и/или иного в зависимости от характеристик органа зрительной системы, в том числе и человека);
- Терморецепторы — воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры
- Болевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которя не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов[7].
- Электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля
- Магнитные рецепторы — воспринимают изменения магнитного поля
Рецепторы человека[править]
- Это нервные окончания, состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Располагаются в эпителии. Выступают в качестве терморецепторов, механорецепторов и ноцицепторов (то есть отвечают за восприятие изменения температуры, механических воздействий и болевые ощущения. (Гистология, цитология и эмбриология).
- И не свободные нервные окончания:
- Тельца Пачини — инкапсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, а потому обладают грубой чувствительностью.
- Тельца Мейснера — инкапсулированные рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, а потому обладают тонкой чувствительностью.
- Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Располагаются у птиц — в дерме, у прочих позвоночных — в глубоких слоях эпидермиса. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями[8][9].
- Тельца Руффини — инкапсулированные рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют также на тепло.
- Колбы Краузе — инкапсулированные рецепторы, реагирующие на холод.
- Рецепторы волосяных фолликулов — механорецепторы, расположенные в волосяных фолликулах и реагирующие на отклонение волоса от исходного положения[10].
Рецепторы мышц и сухожилий (проприоцепторы)[править]
- Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
- с ядерной сумкой;
- с ядерной цепочкой.
- Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.
Рецепторы связок[править]
В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.
Рецепторы сетчатки глаза[править]
→ Фоторецепторные клетки сетчатки глаза
Сетчатка глаза содержит фоторецепторные клетки сетчатки глаза — палочковые и колбочковые фоточувствительные клетки, в которых имеются светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат родопсин один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека. Колбочки с тремя пигментами опсина S,M,L), которые у каждой колбочки со своей разновидностью пигмента опсина, определяющие цветовое ощущение (зрение), а именно: S-колбочки (синий цвет), M-колбочки (зелёный цвет) и L-колбочки (красный цвет). Колбочка поэтому чувствительна к видимым длинам волн света, которые соответствуют длинам волн: коротковолновой, средней длине волны и длинной волне света RGB. При это луч света предметной точки, сфокусированный на фокальную поверхность сетчатки в виде кружка нерезкости диаметром 7-9 мкм, накрывает блок трёх кобочек RGB, которые оппонентно выделяют основной базовый луч S,M,L в виде биосигнала, отправляемый по зрительным нервам в мозг. Всё это происходит под контролем ганглиозных клеток ipRGC и мозга постоянно. То есть происходит жёсткий контроль случайного восприятия синих и УФ, фокусируемых лучей с длиной волны менее 498 нм на фокальную поверхность сетчатки, попадаемых на колбочки (работа фильтра). Откуда и пошёл трихроматизм (три цвета).[11][12]
Следует заметить, что это может сделать только биохимическая зрительная система как глаз, и созданный природой биорецептор ещё не скоро можно заменить механическим аналогом. Проводимые работы сторонниками нелинейной теории зрения на бозе робота — глаза в виде колориметра с 1975 года не могут получить и противопоставить результаты, опровергающие доказанный принцип трихроматизма при цветном зрении. (Палочка в отличие от колбочек, имеющих разновидности пигмента опсин, содержит постоянный пигмент родопсин и не способна воспринимать лучи света с длиной волны более 498 нм, и работать с колбочками M/L вместо синей колбочки-S). (См. Биохимия зрения и свободно-радикальное окисление клеток сетчатки глаза).
Зрение и оптика[править]
- Фоторецепторные клетки сетчатки глаза (фоторецепторы глаза)
- Фотосенсор (техническое устройство)
Обоняние[править]
Вкус[править]
Общая физиология[править]
Лиганд (биохимия)[править]
Лиганд (биохимия) (Биохимия и Фармакология) — это химическое соединение (часто малая молекула), которое образует комплекс (в химии) с той или иной биомолекулой (чаще белком, например клеточным рецептором, но иногда, например, с ДНК) и производит, в результате такого связывания, те или иные биохимические, физиологические или фармакологические эффекты. В случае связывания лиганда с белком, лиганд обычно является малой сигнальной молекулой, связывающейся со специфическим участком связывания на белке-мишени (например, на рецепторе), (смотри работу лиганда рис.4.). В случае связывания лиганда с ДНК, лиганд обычно также является малой молекулой или ионом,[13] или белком[14] который связывается с двойной спиралью ДНК.[15]
Научные исследования[править]
- Научные организации, занимающиеся исследованиями в данной области
- Институт биологии развития имени Н.К. Кольцова РАН:
- Институт биоорганической химии им. академиков М. М. Шемякина и Ю. А. Овчинникова РАН
Виды некоторых рецепторов и их данные[править]
Cм. в таблице:
Типы рецепторов и их данные | ||
---|---|---|
Вид раздражителя | Тип рецептора | Комментарии |
Электрическое поле | Ампула Лоренцини[16] и другие типы | Имеются у рыб, круглоротых, амфибий, а также у утконоса и ехидны |
Химическое вещество | Хеморецептор | Химический сигнал преобразуется в потенциал действия. Хеморецепторы (вкуса, запаха, феромонов) могут быть очень различны по своей природе, и потому по-разному реагировать на одно и то же вещество — в зависимости от точки его приложения (нос, рот, кожа и т. п.). |
Влажность
ПММА |
Гигрорецептор | Относятся к осморецепторам или механорецепторам. Располагаются на антеннах и ротовых органах многих насекомых |
Механическое воздействие. | Механорецептор | У человека имеются в коже (экстероцепторы кожи) и внутренних органах (барорецепторы, проприоцепторы) |
Давление. | Барорецептор | Относятся к механорецепторам |
Положение тела | Проприоцептор | нервно-мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и др. |
Положение тела | Вестибулорецептор | (или механорецепторы вестибулярного аппарата), реагируют на ускорения и вибрации при наклоне тела или головы. |
Осмотическое давление | Осморецептор | В основном интерорецепторы; у человека имеются в гипоталамусе, а также, вероятно, в почках, стенках желудочно-кишечного тракта, возможно, в печени. Существуют данные о широком распространении осморецепторов во всех тканях организма |
Свет, Цвет | Фоторецептор,Экстерорецептор | Участвуют в восприятии света и цвета |
Температура | Терморецептор | Реагируют на изменение температуры. У человека они имеются в коже и в гипоталамусе. |
Повреждение тканей | Ноцицептор | Болевые рецепторы — свободные нервные окончания немиелинизированных волокон типа C или слабо миелинизированных волокон типа Aδ. |
Магнитное поле | Магнитные рецепторы | Точное расположение и строение неизвестны, наличие у многих групп животных доказано поведенческими экспериментами. |
См. также[править]
- Клеточный рецептор
- Рецептивное поле
- Сенсорная система
- Тельце Гербста
- Тельце Грандри
- Ядерный рецептор — рецептор, обнаруженный внутри клеток, который отвечает за определение стероидных и тиреоидных гормонов и некоторых других молекул
- Иммунный рецептор — рецептор, который возникает на поверхности иммуноцитов и связывается с антигенами.
Источники[править]
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Receptor_(biochemistry)
- ↑ http://femto.com.ua/articles/part_2/2483.html
- ↑ Hall, JE (2016). Гайтон и Холл Учебник медицинской физиологии . Филадельфия, штат Пенсильвания: Эльсейер Сондерс. pp. 930—937. ISBN 978-1-4557-7005-2 .
- ↑ Нельсон DL, Кокс М. М. (2005). Принципы биохимии Лехнингера (4-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: WH Freeman и Company.
- ↑ Hall, JE (2016). Гайтон и Холл Учебник медицинской физиологии . Филадельфия, штат Пенсильвания: Эльсейер Сондерс. pp. 930—937. ISBN 978-1-4557-7005-2 .
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Receptor_(biochemistry)
- ↑ David Julius and Allan Basbaum. Molecular mechanisms of nociception. Nature 413, 203—210 (13 September 2001)
- ↑ Halata Z., Grim M., Baumann K. I. Friedrich Sigmund Merkel and his “Merkel cell”, morphology, development, and physiology: Review and new results // The Anatomical Record, 2003, 271A (1). — P. 225—239. — DOI:10.1002/ar.a.10029.
- ↑ Halata Z., Baumann K. I., Grim M. Merkel Nerve Endings Functioning as Mechanoreceptors in Vertebrates // The Merkel Cell: Structure — Development — Function — Cancerogenesis / Baumann K. I., Halata Z., Moll I. (Eds.). — Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 2003. — xiv + 248 p. — ISBN 978-3-642-05574-4. — P. 3—6.
- ↑ Paus R., Cotsarelis G. The Biology of Hair Follicles // The New England Journal of Medicine, 1999, 341 (7). — P. 491—497. — DOI:10.1056/NEJM199908123410706.
- ↑ http://www.conesandcolor.net/home.htm
- ↑ Schacter,Gilbert, Wegner, «Psychology», New York: Worth Publishers,2009.
- ↑ Teif V.B. (2005). «Ligand-induced DNA condensation: choosing the model». Biophysical Journal 89 (4): 2574–2587. DOI:10.1529/biophysj.105.063909. PMID 16085765.
- ↑ Teif VB, Rippe K. (2010). «Statistical-mechanical lattice models for protein-DNA binding in chromatin.». Journal of Physics: Condensed Matter 22 (41): 414105. DOI:10.1088/0953-8984/22/41/414105. PMID 21386588.
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Ligand_(biochemistry)
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Ampullae_of_Lorenzini
↑ [+] | |
---|---|
По положению | |
По способности воспринимать разные стимулы |
Мономодальные | Полимодальные | Тельце Гербста | Тельце Грандри |
По адекватному (Сенсорная модальность) раздражителю |
Хеморецепторы | Осморецепторы | Механорецепторы (Тактильные) | Фоторецепторы | Терморецепторы | Болевые рецепторы | Электрорецепторы | Магнитные рецепторы | Тельце Пачини | Тельце Мейснера | Тельца Меркеля | Тельце Руффини | Лиганд (биохимия) | Сенсорная рецептия | Сенсорная модальность | |