Двукрылые

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Двукрылые

Систематика
Fly 2 (19431228082).jpg
Научная классификация
Царство Животные


Тип Членистоногие



Класс Насекомые



Отряд Двукрылые






Международное научное название
Diptera
Linnaeus, 1758


Личинка двукрылых имеет червообразный вид, не имеет ног.
а — схема летящей мухи с колеблющимися по обе стороны тела жужжальцами; б — жужжальце; в — схема созданного по этому принципу жиротрона; ток от генератора посылается попеременно то во внешние, то во внутренние электромагниты, что вызывает колебания вильчатого жировибратора.

Двукрылые (Диптера, диптеры, лат. Diptera, англ. Flies, Fly, фр. Diptères, итал. Ditteri, нидерл. Tweevleugeligen, нем. Zweiflügler) — отряд насекомых с полным метаморфозом и одной (пе­редней) парой крыльев (зад­ние кры­лья пре­об­ра­зо­ва­ны в жуж­жаль­ца). Рас­про­стра­не­ны все­свет­но. Одна из крупнейших по числу видов групп животных[1].

Общие сведения[править]

Описано свыше 160 тысяч видов[2], однако предполагается, что общее число видов может достигать 1 миллиона[3].

Широко распространены на суше по всему земному шару от тропиков до границ льдов на севере и в горах (есть среди них и зимние насекомые), включая Антарктиду (комар Belgica antarctica), некоторые (Ephydridae, Pontomyia, Clunio) стали «морскими насекомыми».

Наиболее мелкий вид (мирмекофильная муха-горбатка Euryplatea nanaknihali) имеет длину 0,4 мм, крупнейшие представители группы — до 6 см (Gauromydas heros).

Обладают хорошими аэродинамическими способностями. Комнатная муха может развивать скорость до 6,4 км/ч, падальная муха — 11 км/ч, слепень — 22,4 км/ч (иногда скорость слепня достигает до 60 км/ч). За 1 секунду делают сотни взмахов крыльев (комнатная муха за 1 минуту может сделать 1 тысячу взмахов). Крыло в ходе движения поворачивается по отношению к продольной оси и при смещении назад и вперёд занимает самые разные положения. Возможны зависания в воздухе и смещение в разные стороны. Мухи-дрозофилы регулируют направление полёта на «автопилоте» — они изменяют направление на 2 ° менее чем за 60 миллисекунд, — такая реакция является слишком быстрой для того, чтобы быть сознательным актом.

Имеются придатки — жужжальца, которые непрерывно вибрируют вместе с крыльями. При изменении направления полёта направление движения жужжалец не меняется, черешок, связывающий их с телом, натягивается, и насекомое получает сигнал об изменении направления полёта.

Жужжальца издают характерный звук при полёте мухи. В последние десятилетия выяснилось, что при движении жужжальца вибрируют, и по изменению натяжения «ножек» муха «понимает», что направление полёта изменилось. Ориентируясь по колебаниям жужжалец, диптеры поддерживает необходимый курс.

Есть и бескрылые — хионеи (Chionea агаneoides).

Имеют определённые способности к терморегуляции. Так, малярийные комары вынуждены регулировать температуру тела каждый раз после того, как они забирают кровь у теплокровных животных, — со время всасывания они выделяют каплю жидкости, состоящую из мочи и крови жертвы, которую они оставляют прикрепленной к анусу; капля испаряется, забирая излишек тепла. Мухи Chrysomya megacephala, находясь на жаре, выпускают изо рта слюну, а потом заглатывают её обратно; вне организма слюна мух охлаждается, а потом охлаждает и весь организм насекомых. Инфракрасная съёмка показала, что капля слюны всего за 15 секунд может стать на 8 ° холоднее окружающей среды и, после её заглатывания, снижает температуру тела мухи. При этом сильнее всего снижается температура в голове (на 1 °), чуть меньше — в грудной клетке (0,5 °), ещё меньше — в брюшке (0,2 °).

Имаго имеют крупные фасеточные глаза, которые зачастую занимают большую часть поверхности округлой головы. Кроме того, на темени располагает, правда и не у всех, 2—3 точечных глазка.

Антенны находятся на лобной поверхности головы, между глазами. У комаров они длинные, многочлениковые (отсюда выделяется подотряд длинноусых Nematocera). У мух антенны сильно укорочены и как правило состоят всего из 3-х коротких члеников, последний из которых несёт простую или перистую щетинку. Антенны — в первую очередь органы восприятия запахов. На поверхности каждого из члеников сидят обонятельные бугорки. Нередко антенны самцов бывают много сложнее, чем антенны самок. Эти вторичные половые отличия встречаются в основном у комаров; у мух же они чаще проявляются в величине глаз.

Мухи способны очень точно определять скорость объектов, движущихся относительно глаз на огромной (относительно мухи) скорости. Изображение предмета последовательно воспринимается каждой из фасеток и информация о нём передается на индивидуальные рецепторы. В итоге возникает серия независимых изображений.

Три грудных сегмента двукрылых плотно спаяны между собой, образуя прочный грудной отдел с мощной мускулатурой, служащий опорой для крыльев во время быстрого полета. Здесь расположены жужжальца — короткие булавовидные придатки, орган равновесия. Среднегрудь — наиболее мощный грудной сегмент — на заднем крае сверху снабжена полукруглым выростом — щитком.

Подвижные, быстро бегающие мухи имеют короткие крепкие ноги. Комары обладают длинными конечностями, приспособленными для лазания. Лапки ног заканчиваются коготками, у основания которых прикрепляются 2—3 особые подушечки-присоски. С их помощью двукрылые могут свободно передвигаться по совершенно гладкой поверхности. У мух эти подушечки служат не только для передвижения, но и являются дополнительными вкусовыми органами, сигнализирующими о съедобности субстрата.

Ро­то­вой ап­па­рат — хо­бо­ток трёх основных ти­пов: ко­лю­ще-со­су­щий, мус­ко­ид­ный (фильт­рую­щий) и глос­си­но­ид­ный (свер­ля­щий). У не­пи­таю­щих­ся ви­дов хо­бо­ток мо­жет под­вер­гать­ся ре­дук­ции, вплоть до пол­но­го его от­сут­ст­вия.

Брюш­ко со­сто­ит из 4—10 сег­мен­тов.

Голова округлая. Под глазами сбоку находятся щёки (genae), которые состоят из самой щёки и узкой полосы снизу — пощёки (постгена, postgenae). Задняя часть головы выпуклая, плоская, реже вогнутая, у семейств Bombiliidae и Pipunculidae, и называется эта часть посткариномом (postcarinum). У большинства высших двукрылых нижняя часть головы занята субкранальной, или ротовой полостью, в которую втягивается хоботок.

Особенности дыхания водных личинок[править]

У обитающие в быстрых горных потоках плоских личинок девтерофлебиид (Deuterophlebiidae) каждый сегмент несёт с боков по длинному выросту с присоской на конце. Попеременно передвигая эти выросты, личинки могут медленно передвигаться по камням на дне самых быстрых потоков. Трахейная система у них отсутствует и дышат они при помощи анальных жабр.

Личинки птихоптерид (Ptychopteridae), развивающиеся в пресных водоемах, имеют длинную дыхательную трубку, образующуюся из двух последних сегментов брюшка. На конце трубки имеются дыхальца, а к её средней части прикрепляются две дыхательные нити. С помощью этой трубки личинка может, не теряя доступ к атмосферному воздуху, обшаривать дно мелководья и подводные части растений в поисках пищи.

Имеющие дыхательную трубку личинки ряда мух-журчалок, таких как пчеловидка обыкновенная (Eristalis tenax) получили название «крыска». Их (их вытянутые «хвосты») можно наблюдать в загрязнённых мелких лужах.

Биолюминесценция[править]

Личинки комариков рода цероплатус (Ceroplatus, семейство Ceroplatidae), встречающиеся открыто на поверхности грибов и плесени, обладают способностью испускать в темноте слабый фосфорический свет.

Личинки светящихся комаров Arachnocampa luminosa из Австралии, живущие в пещерах, заманивают своих жертв своим «потусторонним» синим светом и убивают их, используя «бусы» из шелка и пузырьков мочевины. Изучение состава ловчих нитей, которые плетут эти хищные комары из Новой Зеландии и Австралии, показывает, что их клейкие нити уникальны по своему составу — они содержат в основном воду, гигроскопичные соли, а также небольшие количества других биомолекул.

Трофические связи[править]

Ротовые части двукрылых пригодны для приёма в основном жидкой пищи. Наиболее совершенным приспособлением для этого является хоботок высших мух, сформированный нижней губой и заканчивающийся сосательными лопастями. У некоторых кровососущих мух мандибулы не развиваются и хоботок устроен иначе, чем у комаров. Их нижняя губа образует стилетообразный твёрдый желоб, вырез которого прикрывает такая же по форме верхняя губа, сцепленная с нижней специальными выростами. Зубчики, которые в хоботке высших мух расположены на сосательных лопастях и служат большинству видов для соскребания твёрдых пищевых частиц, у кровососов сильно увеличены и применяются для вскрытия покровов животных. При этом муха приставляет хоботок вертикально к коже животного и приводит в движение валики, на которых расположены предротовые зубцы. Надрезав верхний защитный слой кожи, эти зубцы довольно быстро высверливают рану. Такими хоботками обладают жигалки, муха це-це и близкие им виды. При проколе покровов насекомых хищными мухами — ктырями и зеленушками — основную роль выполняет нижняя губа вместе с подглоточником. У таких кровососов, как слепни, ранка наносится преимущественно мандибулами.

Имаго питаются росой, нектаром или пыльцой растений (журчалки) или гниющими веществами (мухи), соком растений, навозом, часть семейств представлены исключительно хищниками, охотящимися на других насекомых (ктыри), немало видов питаются кровью птиц и зверей (комары, мошки, мокрецы, москиты, слепни, некоторые мухи).

Некоторые имаго — афаги (оводы).

В свою очередь двукрылыми питаются пауки, амфибии и прочие насекомоядные организмы.

Личинки питаются различной растительной и животной пищей. У личинок длинноусых голова хорошо развита и часто снабжена сильными челюстями, при помощи которых личинки питаются корешками растений или гниющими органическими веществами.

У личинок высших мух головная капсула никогда не развивается, весь ротовой аппарат представлен обычно лишь двумя склеротизованными крючьями. У них внекишечное пищеварение — пища предварительно переваривается вне тела личинки под воздействием выделяемых ею пищеварительных соков, после чего заглатывается и усваивается.

Репродуктивный и жизненный цикл[править]

Развитие полное (голометаморфоз); в цикле развития: яйцо, личинка (3—6 стадий), куколка и взрослая особь — имаго (способна к полёту).

Раз­мно­жа­ют­ся по­ло­вым пу­тём; некоторым ви­дам гал­лиц свой­ст­ве­н пе­до­ге­нез (раз­мно­же­ние на ли­чи­ноч­ной ста­дии), не­мно­гим — пар­те­но­ге­нез (сам­цы ли­бо не­из­вест­ны, ли­бо очень ред­ки).

У са­мок боль­шин­ст­ва выс­ших двукрылых по­след­ние сег­мен­ты брюш­ка пре­об­ра­зо­ва­ны в втя­ги­ваю­щий­ся яй­це­клад; у са­мок ряда се­мейств он не­втяж­ной, силь­но скле­ро­ти­зо­ван­ный. Строе­ние ге­ни­таль­но­го ап­па­ра­та сам­цов раз­но­об­раз­но.

В сезон размножения многие представители группы роятся. Рой как правило формируют самцы. Самка обнаруживает рой при помощи зрения или по звуку, издаваемому самцами, и влетает в него. Самцы толкунчиков (Empididae) в период спаривания таскают с собой «подарок» самке — добычу, запакованную в пенистый секрет.

Оплодотворённая самка откладывает яйца. Большинство видов мошек (Simuliidae) для откладки яиц ныряют под воду, пестрокрылки (Tephritidae) длинным яйцекладом прокалывают ткани растений, тахины (Tachinidae) откладывают яйца в ткани животных, прокалывая кожу яйцекладом. Лягушачья муха (Lucilia bufonivora) ползает перед лягушкой до тех пор, пока та её не проглотит, а личинки вылупляются из яиц уже в кишечнике хозяина, оттуда они проникают в носовую полость, где происходит их дальнейшее развитие. Кровососущие комары, прежде чем отложить яйцо, должны напиться крови, — от количества выпитой крови зависит и число яиц.

Развитие происходит с полным превращением: несколько раз перелинявшая и подросшая личинка превращается в куколку, из которой уже выходит имаго.

Наблюдается коренное преобразование личиночной стадии, выразившееся в утрате ног, а у высших двукрылых также в редукции головной капсулы и, в конечном итоге, в развитии внекишечного пищеварения.

У ряда видов (Metopia argyrocephala и др.) наблюдается живорождение: самка откладывает не яйцо, а уже вылупившуюся личинку, иногда вполне взрослую, готовую к окукливанию (в частности, это наблюдается у мух-кровососок из семейства Hippoboscidae).

Личинки не имеют ног, что компенсируется наличием двигательных валиков и прочих выростов тела.

Места обитания личинок разнообразны: почва, лесная подстилка, вода, гниющие остатки растительного и животного происхождения, в особенности навоз, гнёзда птиц и грызунов. Личинки многих видов являются паразитами, живут в тканях растений, на теле или во внутренних органах моллюсков, мокриц, многоножек, насекомых, амфибий и млекопитающих.

Ку­кол­ка выс­ших мух, льви­нок и гал­лиц за­клю­че­на в за­твер­дев­шую ку­ти­ку­лу ли­чин­ки по­след­не­го воз­рас­та — пу­па­рий (лож­но­ко­кон).

Двукрылые и человек[править]

Мухи, особенно, их личинки — опарыши (да и комары) вызывают инстинктивную неприязнь у людей, так как являются индикатором присутствия гниющей и испорченной пищи, а также представляют угрозу как потенциальные и реальные паразиты.

Медицинское, ветеринарное и хозяйственное значение двукрылых велико.

Значительная их часть — назойливые кровососущие насекомые (см. Гнус, Симулидотоксикоз, Флеботодермия). Помимо зуда и прочих негативных явлений, связанных с их укусами, они могут передавать трансмиссивные болезни, в частности малярию, филяриатозы, лихорадку денге, лихорадку Западного Нила, желтую лихорадку, сонную болезнь, тропические комариные вирусные лихорадки и другие инфекционные болезни; и т. д.

Личинки ряда видов являются паразитами человека и домашних животных, вызывая миазы.

Многие виды — вредители плодовых культур, личинки злаковых мух поедают посевы зерновых культур, личинки подкожных и желудочных оводов паразитируют на сельхоз животных, причиняя большой ущерб животноводству, и т. п. Большой вред, например, приносит сырная муха (Piophila casei), личинки которой развиваются в старом сыре, ветчине, сале, солёной рыбе, разрушая эти продукты, а в кишечнике человека личинки способны продолжительное время сохранять жизнеспособность, вызывая изъязвления кишечной стенки. Личинки грибных комаров (Mycetophilidae) портят съедобные грибы. Некоторые виды часто залетают в жилища человека или поселяются в них, способствуя антисанитарции, так как являются механическими переносчиками микробов и яиц глистов, портят пищевые запасы и сырьё.

Ведущая положительная роль мух заключается в том, что они утилизируют отходы, трупы и т. п., иг­ра­я важ­ную роль в ка­че­ст­ве де­ст­рук­то­ров ор­га­нических ве­ществ.

Некоторые виды полезны в качестве опылителей растений и почвообразователей. Некоторые (та­хи­ны) истребляют вредных насекомых. Оби­таю­щие в во­де ли­чин­ки слу­жат пи­щей для промысловых рыб и принимают участие в про­цес­сах са­мо­очи­ще­ния во­до­ёмов.

Развитие личинок в трупе служит для определения времени смерти; личинок применяли для обработки ран (считается, что они в первую очередь поедают отмершие ткани) и выедания жира и т. п.

Ряд видов разводятся для корма домашним, декоративным и лабораторным животным (рыболовный опарыш и т. п.).

На Сардинии имеется сорт сыра (casu marzu), содержащий живых личинок сырной мухи.

Мух (точнее, их личинок) пытаются использовать для переработки различных отходов. Так, некоторые бизнесы выращивают личинок мух чёрной львинки (Hermetia illuce). Эти личинки питаются пищевыми отходами и перерабатывают их в гумус, который служит удобрением, а сами личинки продаются в качестве пищевой добавки. Личинки этой мухи содержат около 40% протеина и ~40% жира, богаты кальцием и фосфором.

Другим направлением является стремление использовать личинок как источник белков (протеина) для домашних животных — кур и т. д. Причём, выяснилось, что кормление личинкам мух (мукой из них) в первые 15 суток выращивания заметно влияло на сохранность домашней птицы: очевидно, что эта кормовая добавка способствовала улучшению иммунитета и развитию иммунных органов, либо этот эффект связан с модуляцией микрофлоры за счёт пребиотического действия хитина и хитозана.

В качестве примера можно указать, что в ЮАР британская корпорация Agri Protein построила крупный завод, где 8,5 млрд мух ежедневно перерабатывают 250 тонн биоотходов в 50 тонн корма.

Плодовые мушки дрозофилы (Drosophila melanogaster) — широко используются в генетических исследованиях (послужили одним из основных объектов при изучении роли мельчайших структур клеточного ядра — хромосом в явлениях наследственности) и стали одним из основных модельных организмов для биологии развития. Не­ко­то­рые ви­ды ис­поль­зу­ются в ка­че­ст­ве тест-объ­ек­тов при мо­ни­то­рин­ге эко­ло­гического состоя­ния на­зем­ной и вод­ной сре­ды.

Бионика: изучение их полёта положено в принцип построения жиротрона — вильчатого вибратора, обеспечивающего высокую стабилизацию направления полёта самолёта при больших скоростях. Самолёт с жиротроном может быть автоматически выведен из штопора. Прибор, на создание которого инженеров вдохновили мухи, необходим для поддержания верного курса самолётов, ракет и кораблей; прибор получил название вибрационного гироскопа, а его прототипом послужили жужжальца мух. Кроме того, учёные скопировали принцип мушиных глаз для создания детекторов, очень быстро определяющих скорость летящих самолётов; данный прибор называется «глаз мухи».

В культуре[править]

Очевидная связь мух с болезнями и смертью (так как их привлекают трупы, раны и т. д.) привело к тому, что у евреев (и, очевидно, жителей сопредельных стран) князь демонов носил название «Вельзевул» (точнее, «баал мух» — ‏בעל זבוב‏‎ [Баал-Зевув] «повелитель мух»), см. также Насекомые в мифологии. Несмотря на это, муха встречается на печати экзилархов, но это можно объяснить их подчинённым положением.

Мухи появились в литературе со времен древнего Шумера.

В романе «Прикованный Прометей» афинского драматурга-трагика Эсхила, овод, посланный женой Зевса Герой, преследует и мучает его любовницу Ио.

Личинки ратного комарика (Sciara militaris) группируются в длинную ленту шириной до 10 см, которая, медленно извиваясь, движется в поисках благоприятного места. Появление таких «змей» возбуждало у людей суеверный страх, их считали предвестником неурожая, войны и прочих бедствий.

В одном чукотском мифе повествуется о происхождении комаров из лобковых волос в результате магических действий потустороннего демонического существа, прижившегося среди людей в женском облике.

В традиционной религии навахо Большая Муха является важным духовным существом.

Корней Иванович Чуковский сочинил сказку «Муха-Цокотуха».

Персонаж-муха Зиппер (Вжик) имеется в мультсериале и художественном фильме (режиссёр Акива Шаффер) «Чип и Дейл».

В фильме Стивена Спилберга «Парк юрского периода» 1993 года утверждается, что ДНК вымерших динозавров может сохраняться в содержимом желудка кровососущих комаров, окаменевших в янтаре (в действительности же ДНК разрушается за миллионы лет).

Но самым известным фильмом на данную тему стала кинолента «Муха» (The Fly), режиссёр Дэвид Кроненберг, композитор — Говард Шор, в главной роли — Джефф Голдблюм.

Филогения и эволюция[править]

Известны со среднего триаса, появившись примерно 245—240 млн лет назад.

Вместе с блохами и некоторыми другими двукрылые входят в группу Mecopterida.

Предполагается следующая систематика отряда[4][5]:

Nematocera


Ptychopteromorpha Ptychoptera contaminata.jpg



Culicomorpha (комары, мокрецы) AnophelesGambiaemosquito.jpg





Blephariceromorpha Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png




Bibionomorpha (толстоножки, грибные комары) Bibio marci02.jpg




Psychodomorpha (бабочницы) Clogmia Albipunctata or moth fly.jpg




Tipuloidea (долгоножки) Tipula submarmorata, Abergwynant, North Wales, May 2015 (23422515666).jpg


Brachycera
Tab

Stratiomyomorpha (львинки) Hermetia illucens Black soldier fly edit1.jpg




Xylophagomorpha (стволоедки и др.) Stinkfliege Coenomyia ferruginea male.jpg



Tabanoidea (слепни) Tabanus bromius01.jpg




Mus

Nemestrinoidea (шаровки)




Asiloidea (ктыри, жужжала и др.) Asilidae June 2011-1.jpg


Ere

Empidoidea (толкунчики, и др.) Empis.tessellata.male.jpg


Cyc

Aschiza (часть)




Phoroidea (горбатки и др.) Polyporivora-picta-Platypezid-fly-20111015a.jpg




Syrphoidea (журчалки) Mosca cernidora de la grosella.jpg


Sch
Cal

Hippoboscoidea (кровососки и др.) CrataerhinaPallida.jpg




Muscoidea (мухи комнатные, навозные и др.) Musca domestica housefly.jpg



Oestroidea (оводы, тахины и др.) Sarcophaga Bercaea2.jpg





Acalyptratae Marsh fly01.jpg















Сокращения, использованные на кладограмме:

План строения[править]

Housefly anatomy-key.svg
Строение мухи
Отделы: I: голова; II: грудь; III: брюшко.
1: прескутум;
2: передняя стигма;
3: скутум;
4: basalare;
5: калиптра;
6: скутеллюм;
7: коста (жилка);
8: крыло;
9: сегмент брюшка;
10: жужжальца;
11: задняя стигма ;
12: бедро;
13: голень;
14: шпора;
15: лапка;
16: проплевра;
17: простернум;
18: мезоплевра;
19: мезостернум;
20: метаплевра;
21: метастернум;
22: сложный глаз;
23: ариста;
24: антенна;
25: нижнечелюстной щупик;
26: лабрум;
27: лабеллум;
28: ложные трахеи;
29: сосательные лопасти

См. также[править]

Источники[править]

  1. Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.
  2. Pape T., Blagoderov V. & Mostovski M.B. 2011: Order Diptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 222-229
  3. Mayhew, Peter J. (2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biological Reviews. 82 (3): 425–454.
  4. Yeates David K., Meier Rudolf, Wiegmann Brian. Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification. Flytree
  5. Yeates, D. K. & B. M. Wiegmann 1999. Congruence and controversy: toward a higher-level phylogeny of Diptera. Annu. Rev. Entomol. 44: 397—428