Лактококки

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Лактококки (Lactococcus) — род грамположительных сферических бактерий из семейства Streptococcaceae. Вместе с другими родами бактерий относится к порядку молочнокислых бактерий, которые вырабатывают молочную кислоту путём брожения.

Виды Lactococcus играют важную роль в пищевой промышленности. Они используются для производства кисломолочных продуктов. Для человека они безопасны и являются апатогенными.

До 1986 года виды этого рода относили к роду Streptococcus. В 1986 году произошло разделение на Streptococcus (преимущественно патогенные виды) и Lactococcus (преимущественно полезные виды). Иногда виды Lactococcus до сих пор ошибочно относят к стрептококкам.

Характеристики[править]

Внешний вид[править]

Представители рода являются грамположительными бактериями. Они не образуют форм покоя (таких как эндоспоры) и чаще всего лишены способности к активному движению[1]. Клетки Lactococcus имеют круглую форму (кокки) и размер менее 2 мкм. Они располагаются цепочками. Поскольку такое расположение характерно для стрептококков, это название ранее применялось и к лактококкам[1].

На твёрдых углеводсодержащих питательных средах клетки образуют колонии. У Lactococcus они обычно бесцветные или белые, небольшого размера (диаметр менее 1 мм).

Рост и обмен веществ[править]

Как представители молочнокислых бактерий, лактококки растут анаэробно и являются аэротолерантными. Они могут расти в присутствии кислорода, но не нуждаются в нём для обмена веществ. Бактерии каталазоотрицательны и оксидазоотрицательны. Однако они способны образовывать цитохромы при культивировании на средах, содержащих гемины или кровь. В этом случае они дают положительную реакцию в оксидазном тесте. Характерной особенностью лактококков является потребность в сложных факторах роста и аминокислотах при культивировании. Их можно выращивать на агаре MRS — питательной среде для требовательных молочнокислых бактерий[2].

Оптимальная температура для роста и размножения большинства видов составляет 25—30 °C. Таким образом, Lactococcus относится к мезофильным организмам. Бактерии растут при 10 °C, но не при 45 °C. Это служит критерием отличия от более термофильных видов Streptococcus[1]. Ещё одним отличительным признаком является отсутствие гемолиза у видов Lactococcus на кровяном агаре, тогда как у видов Streptococcus наблюдается альфа- или бета-гемолиз. Виды Lactococcus выдерживают нагревание до 60 °C в течение 30 минут и переносят высокую концентрацию желчи (обычно бычьей) в питательной среде[1].

Молочнокислое брожение[править]

 → Молочнокислое брожение

Файл:L-Lactat-Ion.svg
Структурная формула L-иона лактата
Файл:L-Milchsäure.svg
Структурная формула L-молочной кислоты

Лактококки могут использовать различные углеводы для получения энергии в процессе ферментации. Особенностью ферментации (брожения) является расщепление субстратов без участия кислорода. Типичным продуктом ферментации молочнокислых бактерий является молочная кислота или лактат (анион молочной кислоты). Этот метаболический путь называется молочнокислым брожением. Различают гомоферментативные и гетероферментативные виды. Гомоферментативные виды производят из глюкозы практически исключительно молочную кислоту. Гетероферментативные виды наряду с молочной кислотой образуют значительное количество других конечных продуктов, чаще всего этанол и углекислый газ, иногда уксусную кислоту. У гетероферментативных видов обычно отсутствует фермент альдолаза.

Представители рода Lactococcus обладают ферментом альдолазой и относятся к гомоферментативным видам. К гомоферментативным молочнокислым бактериям также относится болгарская палочка (Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus). Присутствующий у видов Lactococcus фермент лактатдегидрогеназа является стереоспецифичным. В отличие от Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus, в этой реакции образуется почти исключительно L-(+)-лактат (синоним: (S)-лактат). Доля L-(+)-молочной кислоты составляет от 92 до 99 %. Этот энантиомер также называют правовращающей молочной кислотой.

Помимо глюкозы, бактерии могут усваивать и другие углеводы, включая рибозу, лактозу (молочный сахар), мальтозу, сахарозу и сахарный спирт маннит. Однако эта способность характерна не для всех видов рода[2].

Генетика[править]

Геном нескольких штаммов бактерий рода Lactococcus полностью секвенирован. В первую очередь это касается вида Lactococcus lactis[3]. Размер генома всех изученных представителей составляет от 2370 до 2810 килобаз (кб), что составляет лишь 55 % от размера генома кишечной палочки (Escherichia coli). Аннотировано около 2300—2600 белков[3]. Небольшой размер генома указывает на адаптацию к молочной среде. В молоке присутствует множество сложных факторов роста, таких как аминокислоты и витамины. Со временем бактерия утратила способность синтезировать многие метаболиты.

Lactococcus относится к грамположительным бактериям с низким GC-составом (долей азотистых оснований гуанина и цитозина) в бактериальной ДНК. GC-состав составляет от 38 до 41 моль-процента. Это сопоставимо с показателями родственных родов Streptococcus и Leuconostoc[1].

Патогенность[править]

Lactococcus считается непатогенным. Большинство видов Lactococcus относятся к группе риска 1 (согласно немецким правилам TRBA 466). Исключение составляет Lactococcus garvieae, отнесённый к группе риска 2. Однако он выявлялся как возбудитель заболевания лишь в единичных случаях у людей с ослабленным иммунитетом. Кроме того, идентификация этого вида часто бывает ненадёжной[4].

Методы выявления[править]

Общая оценка принадлежности к лактококкам возможна с помощью световой микроскопии после окраски по Граму. С помощью оксидативно-ферментативного теста (ОФ-теста) можно проверить способность бактерий образовывать кислоту из глюкозы как в аэробных, так и в анаэробных условиях (газообразование при этом не наблюдается)[1]. Тесты на каталазу и оксидазу дают отрицательный результат. Дальнейшие биохимические тесты для различения видов Lactococcus включают типичные реакции из «пёстрого ряда». Проверяется способность усваивать различные углеводы и субстраты, а также наличие определённых ферментов. Отличительным признаком служит выявление аргининдигидролазы (АДГ). Также проверяется рост в питательной среде с содержанием 4 % хлорида натрия (NaCl). Исследуется влияние различных антибиотиков для определения чувствительности или резистентности. Для дифференциации видов Lactococcus используются антибиотики Цефуроксим, Тетрациклин, Эритромицин и Полимиксин B[2].

Распространение[править]

Виды Lactococcus встречаются преимущественно в молоке и молочных продуктах. Они используются в качестве стартовых культур при производстве многих молочных продуктов. Из-за вырабатываемой ими молочной кислоты их также называют заквасочными культурами. Бактерии обитают на растениях и участвуют в производстве силоса. Это отражено в названии вида Lactococcus plantarum: латинское слово planta означает «растение», а plantarum — «растений» (родительный падеж, множественное число).

С момента выделения рода в 1986 году были описаны новые виды и подвиды, обитающие в других средах. В 2011 году из слизистой оболочки кишечника форели и радужной форели был выделен Lactococcus lactis subsp. tructae[2]. Ещё в 1990 году от представителей семейства лососёвых была выделена новая молочнокислая бактерия, получившая название Lactococcus piscium[5] (от латинского piscis — «рыба», а piscium — «рыб»). Подвид Lactococcus lactis subsp. hordniae назван в честь цикадки Hordnia circellata, от которой он был выделен[6]. Вид Lactococcus chungangensis был обнаружен в 2008 году в пене активного ила на очистных сооружениях[7].

Вид Lactococcus fujiensis имеет растительное происхождение. Он был выделен в 2011 году в Японии с наружных листьев пекинской капусты[8]. Вид Lactococcus taiwanensis был обнаружен в 2013 году на Тайване в одном из основных ингредиентов для традиционного ферментированного блюда «побузихи»[9].

Систематика[править]

Внешняя систематика[править]

Род Lactococcus близко родственен роду Streptococcus. Оба относятся к семейству Streptococcaceae. Ранее их вместе с энтерококками фекального происхождения относили к роду Streptococcus. Для отделения часто патогенных видов от безопасных для человека (и используемых в пищевой промышленности) было проведено формальное разделение на роды Streptococcus, Enterococcus и Lactococcus. Род Enterococcus относится к семейству Enterococcaceae, которое вместе с другими семействами образует порядок Lactobacillales (также известные как молочнокислые бактерии)[10].

Разделение родов Streptococcus и Lactococcus отчасти выглядит условным. В исследованиях Карла-Хайнца Шляйфера и соавторов (1985 год) за основу были взяты хемотаксономические признаки. Были изучены некоторые виды Streptococcus и Lactobacillus. Их родство было доказано сходством состава бактериальной клеточной стенки, в частности закреплённых в ней тейхоевых кислот. Присутствующие липиды, жирные кислоты и менахиноны также демонстрируют схожий профиль[6]. Это привело к отнесению исследованных бактерий к новому роду Lactococcus. Однако старые названия всё ещё используются и указываются как базионимы. Например, Streptococcus lactis является базионимом для Lactococcus lactis, так как изначально этот вид относился к роду Streptococcus[11].

Внутренняя систематика[править]

К роду Lactococcus относят более 200 штаммов. Часть из них распределена по видам, часть пока не имеет точной классификации[12]. По состоянию на 2013 год в базе данных Prokaryotic Nomenclature up-to-date Немецкой коллекции микроорганизмов и клеточных культур (DSMZ) числится 12 видов и подвидов Lactococcus. Этот список включает все названия, валидно опубликованные согласно Бактериологическому кодексу, и учитывает списки валидации журнала International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Типовым видом является Lactococcus lactis[11].

  • Lactococcus chungangensis Cho et al. 2008, sp. nov.
  • Lactococcus fujiensis Cai et al. 2011, sp. nov.
  • Lactococcus garvieae (Collins et al. 1984) Schleifer et al. 1986, comb. nov. (ранее Streptococcus garvieae)
  • Lactococcus lactis (Lister 1873) Schleifer et al. 1986, comb. nov. (ранее Streptococcus lactis)
  • Lactococcus piscium Williams et al. 1990, sp. nov.
  • Lactococcus plantarum (Collins et al. 1984) Schleifer et al. 1986, comb. nov. (ранее Streptococcus plantarum)
  • Lactococcus raffinolactis (Orla-Jensen und Hansen 1932) Schleifer et al. 1988, comb. nov. (ранее Streptococcus cremoris)
  • Lactococcus taiwanensis Chen et al. 2013, sp. nov.

Бактериальные штаммы, ранее известные как Streptococcus lactis subsp. diacetilactis (а также Streptococcus diacetilactis или Streptococcus diacetylactis), и штаммы, ранее относимые к Lactobacillus xylosus, теперь включены в подвид Lactococcus lactis subsp. lactis[11]. Систематическое положение Lactococcus garvieae до конца не выяснено. Он отличается от других лактококков, в том числе возможной патогенностью[4]. В 1996 году штаммы этого вида были выделены от водяных буйволов с бессимптомным течением мастита. Однако после генотипических и фенотипических исследований они были отнесены к виду Enterococcus seriolicida Kusuda et al. 1991[13].

При таксономической классификации новых штаммов всё чаще применяются генетические методы. Исследуются последовательности ДНК в геноме с помощью ДНК-ДНК гибридизации, а у бактерий дополнительно анализируется 16S рРНК — типичный для прокариот вид рибосомной РНК. Анализ последовательностей 16S рРНК у Lactococcus taiwanensis показывает совпадение на 98,22—98,82 % с подвидами Lactococcus lactis. Сравнение последовательностей ДНК даёт совпадение лишь на 9,7—15,2 %. Из-за этих различий он выделен в отдельный вид[9]. У Lactococcus fujiensis совпадение последовательностей 16S рРНК с Lactococcus lactis и Lactococcus garvieae составляет 94,4 %, тогда как сравнение ДНК показывает менее 20,2 % сходства с типовыми штаммами других видов Lactococcus[8].

Этимология[править]

Название рода указывает на среду обитания и внешний вид клеток. Латинское слово lactis означает «молоко», а древнегреческое др.-греч. κόκκος (kokkos) — «ягода». Таким образом, Lactococcus — это кокковидная бактерия, обитающая в молоке[11].

Промышленное значение[править]

Молочнокислое брожение широко применяется в пищевой промышленности для производства молочных продуктов, таких как сыр и йогурт. В молочной промышленности чистые культуры видов Lactococcus используются в качестве стартовых культур при производстве простокваши, кислосливочных продуктов (например, крем-фреша), кислосливочного масла, пахты, творога и различных свежих сыров. Простокваша и сметана содержат 0,5—0,9 % молочной кислоты, образующейся в результате брожения, осуществляемого бактериями Lactococcus. При производстве кислосливочного масла важное значение имеет образование диацетила видами Lactococcus. Диацетил является желательным ароматизатором, придающим маслу характерный запах и вкус.

В сыроделии виды Lactococcus применяются как мезофильные закваски. Молоко инкубируется при температуре 20—30 °C. Для створаживания молока также может добавляться сычужный фермент. Помимо видов Lactococcus, в процессе обычно участвуют и другие молочнокислые бактерии.

Примечания[править]

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1, S. 558–563.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 T. Pérez, J. L. Balcázar u. a.: Lactococcus lactis subsp. tructae subsp. nov. isolated from the intestinal mucus of brown trout (Salmo trutta) and rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 61, Nr. 8, August 2011, S. 1894–1898, ISSN 1466-5034. DOI:10.1099/ijs.0.023945-0. PMID 20833888.
  3. ↑ 3,0 3,1 Lactococcus lactisангл.. National Library of Medicine. Проверено 28 мая 2026.
  4. ↑ 4,0 4,1 TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466: Einstufung von Prokaryonten (Bacteria und Archaea) in Risikogruppen. Bundesanstalt für Arbeitsschutz und Arbeitsmedizin (2012-04-25). Проверено 28 мая 2026.
  5. ↑ A. M. Williams, J. L. Fryer, M. D. Collins: Lactococcus piscium sp. nov. a new Lactococcus species from salmonid fish. In: FEMS microbiology letters. Band 56, Nummer 1–2, März 1990, S. 109–113, ISSN 0378-1097. PMID 1692000.
  6. ↑ 6,0 6,1 K. H. Schleifer, J. Kraus u. a.: Transfer of Streptococcus lactis and related Streptococci to the genus Lactococcus gen. nov. In: Systematic and applied microbiology. Band 6, Nr. 2, September 1985, S. 183–195, ISSN 0723-2020. DOI:10.1016/S0723-2020(85)80052-7.
  7. ↑ S. L. Cho, S. W. Nam u. a.: Lactococcus chungangensis sp. nov., a lactic acid bacterium isolated from activated sludge foam. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 58, Nr. 8, August 2008, S. 1844–1849, ISSN 1466-5026. DOI:10.1099/ijs.0.65527-0. PMID 18676466.
  8. ↑ 8,0 8,1 Y. Cai, J. Yang, H. Pang, M. Kitahara: Lactococcus fujiensis sp. nov., a lactic acid bacterium isolated from vegetable matter. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 61, Nr. 7, Juli 2011, S. 1590–1594, ISSN 1466-5034. DOI:10.1099/ijs.0.025130-0. PMID 20675438.
  9. ↑ 9,0 9,1 Y. S. Chen, C. H. Chang u. a.: Lactococcus taiwanensis sp. nov., a lactic acid bacterium isolated from fresh cummingcordia. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 63, Nr. 7, Juli 2013, S. 2405–2409, ISSN 1466-5034. DOI:10.1099/ijs.0.045757-0. PMID 23178728.
  10. ↑ J. P. Euzéby, Aidan C. Parte Order Lactobacillales. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Проверено 28 мая 2026.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 J. P. Euzéby, Aidan C. Parte Genus Lactococcus. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Архивировано из первоисточника 4 ноября 2013. Проверено 29 ноября 2013.
  12. ↑ Taxonomy Browser Lactococcusангл.. National Library of Medicine. Проверено 28 мая 2026.
  13. ↑ L. M. Teixeira, V. L. Merquior u. a.: Phenotypic and genotypic characterization of atypical Lactococcus garvieae strains isolated from water buffalos with subclinical mastitis and confirmation of L. garvieae as a senior subjective synonym of Enterococcus seriolicida. In: International journal of systematic bacteriology. Band 46, Nr. 3, Juli 1996, S. 664–668, ISSN 0020-7713. PMID 8782673.

Литература[править]

  • Michael Teuber, Arnold Gleis: The Genus Lactococcus. In: Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes. A Handbook of the Biology of Bacteria. Band 4: Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria. 3. Auflage. Springer, New York 2006, ISBN 978-0-387-25494-4
  • Milch und Milchprodukte / Herbert Weber. — 2. — Гамбург: Behr’s Verlag, 2006. — Т. 2. — (Mikrobiologie der Lebensmittel). — ISBN 978-3-89947-251-6.

Ссылки[править]

Рувики

Одним из источников, использованных при создании данной статьи, является статья из википроекта «Рувики» («ruwiki.ru») под названием «Лактококки», расположенная по адресу:

—https://ru.ruwiki.ru/wiki/Лактококки

Материал указанной статьи полностью или частично использован в Циклопедии по лицензии CC-BY-SA 4.0 и более поздних версий.

Всем участникам Рувики предлагается прочитать материал «Почему Циклопедия?».

Источник — http://cyclowiki.org/w/index.php?title=Лактококки&oldid=2667783