Экосистема

Материал из Циклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Природные экологические системы [17:49]

Экосистема, или экологическая система (от греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα) —биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Термин введён английским экологом Артуром Тенсли в 1935 году в работе «Правильное и неправильное использование ботанических терминов».

Понятие экосистемы абстрактное, то есть не привязано к какому либо конкретному участку территории, в отличии от биогеоценоза, который обычно привязан к какой-либо конкретной территории[1]. Наиболее общая экосистема — это, несомненно, сама биосфера, единая биология планеты Земля.

Согласно определению А.Тенсли под экосистемой следует понимать комплекс организмов и одновременно среду их существования со всеми взаимосвязями и взаимодействием между ними. Этим термином он обозначил совокупность организмов, обитающих в данном экотопе (биотопе), которая, по его мнению, является именно системой, с её составными элементами, единой историей и со способностью к согласованному развитию.

Содержание

[править] Концепция экосистемы

Экосистема — сложная, самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основная характеристика экосистемы — наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы[2]. Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой. Не каждая биологическая система является в достаточной степени самодостаточной и саморегулируемой, обычно такие подсистемы называются фациями[3]. Экосистема является открытой системой и характеризуется входными и выходными потоками вещества и энергии. Основа существования практически любой экосистемы — поток энергии солнечного света[1], который является следствием термоядерной реакции, — в прямом (фотосинтез) или косвенном (разложение органического вещества) виде, за исключением глубоководных экосистем[4] курильщиков, источником энергии в которых является внутреннее тепло земли и энергия химических реакций[4][5].

[править] Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента — биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества — консументы и редуценты) компоненты[6] компоненты, которые формируют трофическую структуру экосистемы.

Строение экосистемы (биогеоценоза) по Реймерсу Н. Ф.

[править] Структурные компоненты экосистемы

Структурными компонентами являются[2]:

  1. климатический режим, определяющий основные физические характеристики среды;
  2. неорганические соединения;
  3. органические соединения;
  4. продуценты;
  5. макроконсументы;
  6. микроконсументы (сапротрофы) — гетеротрофы, грибы и бактерии, простейшие.

Последние три компонента являются биомассой экосистемы.

[править] Функциональные компоненты экосистемы

Трофическая структура экосистемы
  1. автотрофы — организмы, производящие первичную продукцию;
  2. биофаги — организмы, поедающие других живых организмов;
  3. сапрофаги — организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Это разделение показывает временную и функциональную связь в экосистеме, — органическое вещество образуется, затем преобразуется, затем разлагается[2] (см. рисунок).

[править] Структурно-функциональные компоненты экосистемы

  1. Экотоп — определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв, грунтов, микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде[7].
  2. Климатоп — характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов[8].
  3. Эдафотоп — часть косной среды преобразованной организмами[7].
  4. Биотоп — преобразованный биотой экотоп. Иначе — участок территории, однородный по условиям жизни для определённых видов растений или животных, или же для формирования определённого биоценоза[9].
  5. Биоценоз — исторически сложившаяся совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма (биотоп)[10]. Иногда биоценоз разделяют на фитоценоз и зооценоз.

[править] Виды экосистем

Экосистемы бывают различных размеров, простыми и сложными, искусственными (аквариум, теплица, пшеничное поле, населенный космический корабль) и природными (озеро, лес, океан). Различают водные и наземные экосистемы. При этом в одной природной зоне встречается много похожих экосистем. Они могут объединяться в однородные комплексы или могут быть разделены другими экосистемами. Члены группировки, входящие в состав экосистемы, так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от экотопа.

[править] Устойчивость экосистем

Экосистема имеет прямые и обратные связи, которые поддерживают гомеостаз экосистемы в некоторых пределах параметров окружающей среды[6]. Выделяют два типа гомеостаза: резистентный — способность экосистем сохранять структуру и функции при негативном внешнем воздействии (см. Принцип Ле Шателье — Брауна) и упругий — способность экосистемы восстанавливать структуру и функции при утрате части компонентов экосистемы[11]. Иногда выделяют третий аспект устойчивости — устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик[12]. Устойчивость экосистемы обычно не зависит от числа видов и сложности устройства[6].

[править] Потоки вещества и энергии в экосистемах

Принципиальная схема потоков вещества и энергии в экосистеме, на примере системы ручьев Сильвер Спринг. По Одуму, 1971

Сейчас отсутствует полное понимание всех вещественных и энергетических процессов внутри экосистемы, в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика»[2].

[править] Продуктивность экосистем

Для характеристики продуктивности экосистем используют следующие понятия:

  1. Первичная продукция сообщества[13] (или первичная биологическая продукция) — образование биомассы продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади. Первичная продукция разделяется на валовую первичную продукцию (продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание) и чистую первичную продукцию (разница между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание)[2].
  2. Чистая продуктивость сообщества[14] — скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами, вычисляется за вегетационный период либо за год[2]. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).
  3. Вторичная продуктивность сообщества — скорость накопления энергии на уровне консументов[2].

[править] Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)

Существуют основные характеристические соотношения:

  1. Соотношения B/R (биомасса к дыханию) и P/R (продуктивность к дыханию)[1]. Cоотношение (B/R) показывает необходимое количество энергии, затрачиваемой на поддержание существующей биомассы. Cоотношение (P/R) характеризует эффективность затрачиваемой энергии (дыхания) на производство биомассы (продуктивность).
    График изменения соотношения P/B в экосистемах (по А. К. Бродскому, 2002)
  2. Соотношения A/I (ассимилированная энергия к поступившей) и P/A (продуктивность к ассимилированной энергии)[1]. Соотношение A/I называется эффективностью ассимиляции, а второе P/A — эффективностью роста тканей.
  3. Соотношение P/B (суммарная продуктивность сообщества к его биомассе)[1]. Коэффициент P/B безразмерен и может рассчитываться как продукция за определённый промежуток времени к средней за этот промежуток биомассе, или в конкретный момент времени как продуктивность в этот момент к существующей биомассе. Это соотношение обычно намного больше единицы в молодых сообществах, но с ростом числа видов и приближением к климаксному сообществу этот коэффициент стремится к единице.

[править] Пространственные границы экосистемы

Устье реки — пример экотона (фотография дельты Нила из космоса)
Некоторые возможные варианты границ (экотоны) между экосистемами

В природе не существует чётких границ между различными экосистемами[12]. Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить точные границы, если они не представлены обрывами, реками, выходами скальных пород и т. п., не представляется возможным, всегда существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой[15]. Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами[16]. Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.

[править] Временные границы экосистемы

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии. Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар — естественный этап циклической сукцессии)[1].

[править] Сукцессия

Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем[17][18]. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения[19]. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Есть другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом[1]: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов.

[править] Климаксное сообщество

 → Климакс (экология)

Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество[20], максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

[править] Ранги экосистем

Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга — биосферы не вызывает сомнений[1]. Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологииландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фацияурочище (экосистема) — ландшафтгеографический районгеографическая областьбиомбиосфера[3]. В экологии существует сходное ранжирование[1], однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы — биома.

[править] См. также

[править] Источники

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов, — СПб, «Деан», — 2000 год, — 224 с.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Ю. Одум Основы экологии, — М., Мир, — 1975—741 с.
  3. 3,0 3,1 Марачевский В. Г. Основы Геоэкологии. — СПб: Изд. СПбГУ, географический факультет. — 1994 г.
  4. 4,0 4,1 Н. В. Короновский, Гидротермальные образования в океанах. Соросовский Образовательный Журнал, — №10, 1999, — cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010.
  5. Д. В. Гричук Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем. — М.: Научный мир, 2000. — ISBN УДК 550.40.
  6. 6,0 6,1 6,2 Ю. Одум Экология. — М.: Мир, 1986.
  7. 7,0 7,1 Т. А. Работнов «О Биогеоценозах». // Бюллетень МОИП, отдел биологический, — т. 81, — вып. 2. — 1976. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
  8. Климатоп. Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
  9. Биотоп. Экологический словарь(Словари на Академике). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
  10. Биоценоз // Большая Советская Энциклопедия
  11. Гомеостаз экосистемы. Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
  12. 12,0 12,1 М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд Экология. Особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989.
  13. Первичная продукция. Научно-информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
  14. Первичная продуктивность. Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010.
  15. Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: учебник. — 3-е изд. испр. и доп.. — Минск: Высшая школа, 2007. — 447 с. — ISBN 978-985-06-1413-1.
  16. Экотон.. Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
  17. Сукцессия. Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
  18. Развитие и эволюция экосистемы. портал Инженерная экология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
  19. В. Ф. Левченко Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. — СПб: Наука, 2004. — 166 с. — ISBN 5-02-026214-5.
  20. Климакс (в геоботанике). Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.


Персональные инструменты
Пространства имён

Варианты
Действия
Навигация
Инструменты