Воробьинообразные

Материал из Циклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Воробьинообразные

Систематика
Домовый воробей (Passer domesticus)
Научная классификация
Домен Эукариоты
Царство Животные


Тип Хордовые


Подтип Позвоночные
Инфратип Челюстноротые
Надкласс Четвероногие
Класс Птицы
Подкласс Новонёбные


Отряд Воробьинообразные





Международное научное название
Passeriformes
Linnaeus, 1758


Воробьинообразные (лат. Passeriformes) — отряд новонёбных птиц. Самый крупный по численности видов — согласно данным BirdLife International, по состоянию на декабрь 2016 года он насчитывает 6649 видов, что составляет примерно 60% от всего видового разнообразия класса[1].

Содержание

[править] Этимология

При унификации русскоязычных названий отрядов птиц отряд получил имя, производное от воробьиных, а не от воробьёв, хотя по правилам словообразования он должен называться «воробьеобразные» (по аналогии с «совообразные», «гусеобразные» и т. д.). Так или иначе, слово «воробьинообразные» является устоявшимся и его изменение не имеет смысла.

Представителей отряда воробьинообразных часто называют «воробьиными», или «воробьиными птицами», что осложняет понимание таксона, о котором идёт речь, так как существует сходное по названию семейство воробьиные.

[править] Описание

[править] Размеры

Общим признаком, объединяющим всех воробьинообразных, являются небольшие размеры тела. Масса некоторых корольков (Regulus), пеночек (Phylloscopus), синиц (Parus) и нектарниц (Nectariniidae) составляет 3—4 г, а самый крупный представитель отряда, ворон (Corvus corax), весит 1,1—1,6 кг. По всей видимости, именно уменьшение размеров тела на ранних этапах развития отряда привело воробьиных птиц к эволюционному успеху и обеспечило высокое таксономическое разнообразие. Мелкие размеры позволяют с успехом приспосабливаться к разнообразным экологическим нишам, зачастую недоступным для более крупных животных, находить оптимальные места кормёжки и укрытие, а также разрешают проблему нехватки корма и позволяют интенсивно выкармливать потомство и быстро проходить стадии онтогенеза. Среди мелких птиц наблюдается высокая смертность, однако она компенсируется за счёт высоких темпов размножения. Подобный подход — R-стратегия размножения — оказывается выгодным в быстро изменяющихся условиях окружающей среды и обеспечивает высокие темпы эволюции и бурную радиацию отряда. Воробьинообразные в некотором смысле сходны с насекомыми, доминирующими по числу видов над всеми другими наземными животными. Крупные размеры, характерные для некоторых врановых, котинг, лирохвостов, следует считать вторичным явлением. С уменьшением размеров тела воробьинообразных также связан и высокий уровень обмена веществ.

[править] Строение тела

Изменчивость в строении клюва у гавайских цветочниц. В центре — единый предок, из которого развились все виды цветочниц
Изменчивость в строении клюва у галапагосских вьюрков

Сошник воробьинообразных расщеплённый, развитый. Шейных позвонков 14, у ширококлювов и некоторых питт 15. Истинных рёбер 4—6 пар. Ключица сливается в вилочку. По заднему краю грудины обычно присутствует пара вырезок.

Язык хорошо развитый. Зоб отсутствует. Мускульный желудок небольшого размера, с достаточно мощными стенками. Слепая кишка обычно рудиментарная. Присутствует жёлчный пузырь.

Хорошо развита только левая сонная артерия. Гортань трахеобронхеальная, реже трахеальная, число голосовых мышц варьирует от 1—2 пар у кричащих воробьиных до 5—7 у певчих. Нижние кольца трахеи у некоторых певчих видов срастаются в костный барабан.

Голова воробьинообразных относительно крупная. Шея и ноги редко бывают длинными; исключением можно считать лирохвостов (Menuridae) и лысых воронов (Picathartidae). Строение ног генерализовано, лапа анизодактильная, пальцы довольно длинные, с острыми цепкими когтями. Задний палец не укорочен, по длине он бывает равен среднему и даже длиннее. Изредка встречается синдактилия.

Передвигаясь в кронах и совершая прыжки с ветки на ветку, многие воробьинообразные научились подвешиваться на ветвях. Лазать, плотно обхватывая пальцами ветки и попеременно переставляя лапы, воробьинообразные не способны. По земле они передвигаются преимущественно короткими прыжками. Хождение по земле с попеременным переставлением ног более характерно для приспособившихся к наземному образу жизни видов — например, жаворонков, коньков, трясогузок.

Наиболее изменчивая морфологическая система воробьинообразных — клюв и челюстной аппарат, что связано с различными пищевыми предпочтениями и приёмами кормообработки. Изначально предки воробьинообразных придерживались насекомоядного рациона, и эту специализацию с незначительными вариациями сохранило большинство современных представителей отряда. Клюв насекомоядных видов обычно довольно тонкий, средней длины; у обследующих почву или трещины в коре видов он может быть вытянутым и серповидно изогнутым. В противоположность этой группе, клюв птиц, питающихся крупными жёсткими насекомыми, высокий, крепкий, зачастую с крючком на конце, и дополнительными зубцами для раздавливания хитиновых покровов. У видов, схватывающих насекомых на лету, для увеличения площади «сачка» клюв уплощён и расширен, разрез рта доходит до уровня глаза или даже заходит за него. Некоторые древолазы и поползни крепким прямым долотообразным клювом научились раздалбливать кору в поисках древоточцев. Эволюционные преобразования челюстного аппарата могут происходить очень быстро, и даже близкие виды порой характеризуются разным строением клюва, соответствующим различиям в диете. Яркие примеры данного утверждения — изменчивость в строении клюва гавайских цветочниц (Drepanidinae) и галапагосских вьюрков (Geospizinae).

[править] Голос

Вокализация у воробьинообразных достигает огромного разнообразия, иногда певец способен издавать несколько нот, чему способствует особое строение связок: левая сторона сиринкса извлекает низкие ноты, правая — высокие. Далеко не все певчие воробьиные обладают сложной вокализацией, и, наоборот — кричащие имеют мелодичную песню. Считается, что блестящие поверхности широких листьев в тропических лесах отражают и искажают звуки, поэтому сложные песни утрачивают своё видоспецифическое значение, растворяясь в «каше» звуков. В связи с этим большинство тропических видов имеют громкие, резкие, часто металлические голоса и очень простые песни. Гораздо больше птиц со сложными красивыми песнями в умеренном поясе.

[править] Оперение

Яркое оперение андского скального петушка (Rupicola peruviana) из семейства котинговых

Оперение очень изменчиво по структуре: оно может быть рыхлым и плотным, прилегающим, у ряда групп покровные перья рассучены, и птицы выглядят пушистыми. Пуховая часть покровного пера, обычно окрашенная в пепельный цвет и не заметная снаружи, хороша развита, побочный стержень мал, или вовсе редуцирован. Пух редкий, располагается только по аптериям, копчиковая железа лишена оперения. Для некоторых тропических видов, например, котинг, медососов, райских птиц присущи оголённые, обычно ярко окрашенные, участки на голове, украшающие кожные выросты, серёжки.

Рулевых перьев, как правило, 6 пар, однако их число может быть от 3 до 8 пар, хвост бывает самой разной длины и формы. Первостепенных маховых перьев 9—11, второстепенных — 9. Длиннокрылых форм среди воробьинообразных сравнительно мало, в полёте обычно чередуются взмахи и скольжение с прижатыми к корпусу крыльями. Парящий полёт характерен только для самых крупных врановых. Многие мелкие виды приспособлены к трепещущему полёту, и могут зависать на одном месте. Нелетающих или почти нелетающих форм мало, это эндемики небольших океанических островов, лишённых наземных хищников.

Окраска воробьинообразных весьма разнообразна — от скромной и покровительственной (такой тип обычно присущ группам с доминированием звуковой сигнализации) до очень яркой и контрастной, что обусловлено как пигментацией, так и структурой оперения, порой с сильным металлическим блеском. Половой, возрастной и сезонной морфизм окраски выражены у различных групп в разной степени. Самцы, как правило, окрашены ярче самок и молодняка. Молодые птицы обычно имеют неяркую расцветку и рисунок из частых равномерных продольных пестрин или «чешуй». У взрослых особей такой наряд сохраняется редко, сменяясь однотонной окраской либо сочетанием крупных полей разных тонов, упорядоченным контрастным рисунком из широких полос и пятен. Самое яркое оперение — брачное — большинство воробьинообразных приобретают путём обнашивания оперения, а не в результате линьки. Полная линька одна — послегнездовая. В свежем пере окрас птицы более тусклый, яркие тона замаскированы каймами перьев, которые затем снашиваются. В период, предшествующий сезону размножения, у некоторых групп воробьинообразных происходит неполная линька, затрагивающая оперение корпуса, и приводящая к появлению украшающих перьев.

[править] Поведение

Оляпки (Cinclus cinclus) демонстрируют начальные приспособления к нырянию и добыванию корма в воде
Жаворонки — одни из немногих воробьинообразных, которых можно отнести к бегающим формам

Несмотря на огромное разнообразие воробьинообразных, морфологические и экологические различия между видами не так велики, как может показаться на первый взгляд. Число жизненных форм этих птиц весьма ограничено; преобладают формы, связанные с кустарниковой и древесной растительностью. По всей видимости, формирование отряда происходило в закрытых лесных биотопах, а предками воробьинообразных были некоторые древесные птицы. Выход в открытые пространства и околоводные места обитания — явление вторичное и сравнительно недавнее. В отряде, фактически, отсутствуют водные и тем более морские формы. Исключением можно назвать оляпок (Cinclus), которые демонстрируют начальные приспособления к нырянию и добыванию корма в холодной и быстрой воде. Водяные печники (Cinclodes) специализируются на собирании ракообразных и других беспозвоночных на морском берегу. У других представителей воробьинообразных не выражены предпочтения к побережьям солёных водоёмов, хотя они могут кормиться здесь во время миграций и кочёвок. Воробьинообразные не способны пить солёную воду ввиду отсутствия надорбитальных желез.

Настоящих бегающих форм в отряде не так и много, хотя многие виды добывают пищу на поверхности земли. К бегающим можно отнести питт (Pitta), пустынных соек, некоторых муравьеловок (Formicariidae), коньков (Anthus), жаворонков (Alaudidae), дроздов (Turdidae); при этом они не столь специализированы, как птицы из других отрядов.

Большинство воробьинообразных сочетают в своём рационе как растительные, так и животные корма. Значение растительной пищи особенно возрастает в период плодоношения, в умеренных широтах — в осенне-зимнюю пору. Строгих вегетарианцев довольно мало. В рацион воробьинообразных практически не входят зелёные вегетативные части растений ввиду их низкой калорийности и необходимости специальной ферментной обработки. Гораздо большее значение, особенно для тропических видов, играют нектар, пыльца, бутоны и цветки. Такой корм калориен и не требует значительных модификаций клюва и челюстного аппарата. На диету из нектара и пыльцы особенно легко переходят виды с удлинённым изогнутым клювом, приспособленные к обследованию и зондированию неоднородного субстрата в поисках насекомых. Основу растительного рациона воробьинообразных составляют плоды и семена. Многие виды питаются плодами, однако их челюстной аппарат не имеет чётко выраженных черт специализации, и они поедают плоды небольшого размера, преимущественно ягоды. Облигатные фруктояды отсутствуют. Некоторые птицы глотают плоды ради содержащихся в них семян, а не ради мякоти.

Намного более специализированными являются группы, питающиеся высококалорийными, однако сухими и твёрдыми семенами. Подобная пища требует применения больших мускульных усилий и особых приёмов кормообработки. Челюсти зерноядных воробьинообразных приобрели наклон по отношению к оси черепа, челюстная мускулатура стала очень мощной, клюв высоким, относительно коротким, конической формы, с толстой рамфотекой.

Среди воробьинообразных, особенно крупных размеров, немалое число оппортунистов в питании с универсальным строением челюстного аппарата. У представителей семейства врановые наблюдаются переходы от всеядности к хищничеству и падалеедению.

Большинство видов, гнездящихся в умеренных и высоких широтах — сезонные мигранты, улетающие на зиму в субтропики и тропики. Например, в бореальных лесах Евразии зимуют представители 7—8 семейств, в то время как гнездовая фауна насчитывает примерно 22 семейства.

[править] Размножение

Птенцы степного конька (Anthus richardi)

Большинство воробьинообразных моногамны, пары образуются на один сезон, реже постоянны. Для представителей немногих семейств характерны полигиния и полиандрия с наличием групповых токов у самцов. Обычно пара обладает гнездовой территорией, которую охраняет от соседей. Колониальный и полуколониальный типы гнездования встречаются редко.

В большей степени, чем для птиц из других отрядов, для воробьинообразных характерны искусные гнездовые постройки из разнообразных материалов. Гнёзда устраивают на ветвях, земле, в дуплах, норах, расщелинах скал, нишах и на скалистых стенках. Встречается гнездовой паразитизм. Строительством гнезда чаще всего занимается самец, порой ещё до образования пары. В насиживании кладки и выкармливании потомства обычно в той или иной степени участвуют оба партнёра; иногда присутствует гнездовое помощничество. В кладке обычно от 4 до 8 яиц, у некоторых групп до 15—16, иногда всего 1 яйцо. Яйца довольно мелкие, эллиптической формы или с ясно выраженным тупым или острым концом. У открыто гнездящихся видов скорлупа яиц пигментирована, у гнездящихся в дуплах может быть однотонной белой окраски. В год бывает от 1 до 3 кладок. Инкубация длится 11—14 дней, у крупных врановых — до трёх недель, у лирохвостов — до шести недель. Насиживание обычно начинается после откладки последнего яйца.

Птенцы развиваются по гнездовому типу, они вылупляются совершенно беспомощными, слепыми, голыми или слабоопушенными. Они остаются в гнезде, пока не приобретут оперение и не приблизятся к размерам взрослых птиц. Родители интенсивно выкармливают молодняк, вкладывая корм в ярко окрашенные широко открытые зёвы птенцов. У наземногнездящихся видов птенцы покидают гнездо в возрасте 9—11 дней, у многих дуплогнездящихся слётки появляются через 3—4 недели после вылупления. Ювенильное перо слётков более мягкое и рассученное, нежели у взрослых, маховые и рулевые перья достигают нормальной длины лишь спустя несколько дней. После вылета выводок некоторое время держится вместе, слётков докармливают родители.

Половая зрелость, как правило, наступает на следующее после рождения лето. Окончательный брачный наряд у ряда видов формируется на 3—4-й год жизни. Продолжительность жизни в природе у большинства видов составляет 3—7 лет, в неволе (а изредка и в природе) даже мелкие птицы способны доживать до 10—15 лет, а крупные врановые — до 20 и более лет.

[править] Распространение и роль в экосистемах

Популяция красноклювого ткача (Quelea quelea) настолько велика, что её приходится контролировать при помощи отстрела

Воробьинообразные распространены по всему земному шару, за исключением Антарктики, ряда районов Арктики и некоторых океанических островов. Они наиболее разнообразны и многочисленны в тропических лесах. Воробьинообразные доминируют над другими птицами по числу видов и плотности популяций и в большинстве других биотопов. Лишь в тундре, на побережьях морей и внутренних водоёмов воробьинообразные уступают разнообразием и численностью ржанкообразным и иногда представителям других отрядов. Немногие воробьинообразные заселили пустыни и высокогорья. Например, альпийскую галку (Pyrrhocorax graculus) наблюдали у вершины Эвереста, на высоте 8600 м над уровнем моря.

Благодаря своему обилию воробьинообразные являются важным звеном разнообразных природных экосистем. Питаясь насекомыми и другими беспозвоночными, они контролируют их численность, в несбалансированных экосистемах приносят пользу, уничтожая размножившихся насекомых-вредителей. Находясь на среднем уровне пищевой цепи, воробьинообразные сами служат пищей для ряда хищников. Фруктоядные и зерноядные виды помогают в распространении семян, некоторые нектароядные формы выполняют роль опылителей.

Воробьинообразные хорошо приспосабливаются к трансформированным ландшафтам и в ряде случаев предпочитают их, удовольствуясь большим количеством корма, более надёжными укрытиями, меньшим прессингом со стороны хищников и т. д. Многие виды, такие как воробьи, врановые, ласточки, скворцы стали синантропами-урбанистами, извлекая пользу из непосредственного соседства с человеком, и даже распространяясь вслед за ним в новые районы. Процесс синантропизации воробьинообразных продолжается и по сей день, всё новые и новые виды увеличивают численность в Западной Европе и на востоке Северной Америки.

Синантропные птицы создают угрозу вспышек инфекционных заболеваний. Зерноядные и всеядные виды, сильно размножившись в сельскохозяйственных районах, могут наносить значительный вред посевам. Самых массовых из них иногда отпугивают или отстреливают. На некоторых воробьинообразных, например, дроздов, жаворонков и овсянок, традиционно охотятся ради вкусного мяса. Такая охота существует, в частности, в странах Средиземноморья на осеннем пролёте.

Яркая окраска и мелодичные песни делают воробьинообразных привлекательными для человека домашними животными. Налажено разведение декоративных птиц в неволе. Воробьинообразные, особенно врановые, стали персонажами фольклора разных народов.

[править] Охрана

Чешуегорлый мохо (Moho braccatus) — представитель вымершего семейства гавайских медососов
Камао (Myadestes myadestinus)

По состоянию на 2016 год в Красной книге МСОП охранные статусы воробьинообразных распределены следующим образом[1]:

  • Вызывающие наименьшие опасения (Least Concern) — 5341 вид;
  • Находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому (Near Threatened) — 527 видов;
  • Уязвимые (Vulnerable) — 380 видов;
  • Вымирающие (Endangered) — 217 видов;
  • Находящиеся в критическом состоянии (Critically Endangered) — 81 вид;
  • Вероятно вымершие (Critically Endangered (Possibly Extinct)) — 12 видов;
  • Вымершие в дикой природе (Extinct in the Wild) — 1 вид;
  • Вымершие (Extinct) — 57 видов;
  • Недостаточно информации (Data Deficient) — 33 вида.

К вымиранию более всего склонны тропические, часто островные формы с узким ареалом. В историческое время вымерло 57 видов воробьинообразных, ещё 12 видов являются вероятно вымершими. Практически все исчезнувшие виды — островные формы. Например, на Гавайских островах вследствие изменения ландшафтов, охоты со стороны завезённых хищников, конкуренции с интродуцированными птицами, заболеваний исчезло семейство гавайских медососов (Mohoidae) (включало 5 видов), 13—15 видов гавайских цветочниц и 1 вид дроздовкамао (Myadestes myadestinus). Между открытием и вымиранием некоторых видов прошло всего несколько лет, в природе их наблюдали и добывали всего несколько исследователей, и они очень редки в музейных коллекциях. Несколько видов гавайских цветочниц сейчас находятся на грани вымирания.

На Маскаренских островах исчезли эндемичные родригесский скворец (Necropsar rodericanus) (последнее наблюдение датируется 1726 годом)[2] и реюньонский скворец (Fregilupus varius) (вымер в 1850-х—1860-х годах)[3] из семейства скворцовых. На атолле Альдабра к 1986 году вымерла альдабранская камышовка (Nesillas aldabrana) из семейства славковых[4]. На острове Большой Кайман в Карибском море с 1938 года не встречали кайманского дрозда (Turdus ravidus) из семейства дроздовых[5]. На островах Микронезии и Полинезии в разное время исчезли 3 вида скворцов из рода Aplonis и 2 вида мухоловок-монархов. Бонинские острова в Японии лишились бонинского земляного дрозда (Zoothera terrestris) (вымер в период с 1828 по 1889 год; семейство дроздовые)[6] и Chaunoproctus ferreorostris (вымер в период с 1828 по 1854 год; семейство вьюрковые)[7]. Остров Лорд-Хау, располагающийся между Австралией и Новой Зеландией, потерял 3 вида, острова Чатем и остров Норфолк — по 2 эндемичных вида. В Новой Зеландии и прилегающих небольших островах вымерло 4 вида воробьинообразных.

[править] Эволюция и систематика

Полосатая радужная птица (Pardalotus striatus) из семейства радужных птиц
Длиннохвостый ширококлюв (Psarisomus dalhousiae) из семейства рогоклювых
Реггианова райская птица (Paradisaea raggiana) из семейства райских птиц
Свиристель (Bombycilla garrulus) из семейства свиристелевых
Ворона-свистун (Gymnorhina tibicen) из семейства флейтовых птиц
Обыкновенный поползень (Sitta europaea) из семейства поползневых

Происхождение и родственные связи воробьинообразных остаются предметом научных дискуссий. Многие современные исследования, главным образом молекулярные, указывают на сближенность воробьинообразных с аистообразными, журавлеобразными и голубеобразными. Подобная трактовка не согласуется с морфологическими данными, поэтому вопрос о родственных связях и предках воробьинообразных остаётся открытым. Ситуация не проясняется привлечением палеонтологических материалов. Последние крайне скудны вследствие того, что преимущественно лесные птицы после своей смерти редко оказываются в условиях, способствующих окаменению, а их мелкие хрупкие кости плохо сохраняются в отложениях. Помимо этого, остеологическое однообразие воробьинообразных порой делает невозможным определение систематической группы отряда, к которой относятся те или иные ископаемые останки. Наиболее древние находки воробьинообразных относятся к верхнему эоцену.

Воробьинообразные — вовсе не самый молодой отряд птиц, как считалось до недавнего времени. Всё более обоснованным представляется мнение, что они обособились на южных материках планеты (Южной Америке, Антарктиде и Австралии) не позднее палеоцена, а затем, уже в олигоценемиоцене, осуществили стремительное расселение. Распространившись по всему земному шару, воробьинообразные вытеснили большинство древесных неворобьиных из привычных экологических ниш. Современные семейства воробьинообразных сформировались на протяжении олигоценаплиоцена.

Систематика отряда до сих пор разработана недостаточно. Трактовки таксономических рангов и родственных связей групп птиц порой очень сильно различаются, а классификации, основанные главным образом на внешних признаках, часто оказываются ненадёжными и субъективными. Выяснение филогении групп затрудняется вследствие анатомической однородности и частых случаев эколого-морфологической конвергенции и параллелизма между таксонами, связанными лишь дальним родством.

Сравнительно недавно систематики подразделяли отряд воробьинообразных на 4—7 подотрядов. В настоящее время принято деление на 2 подотряда: тираннов, или кричащих воробьиных (Tyranni), и певчих воробьиных (Passeri). Кричащие воробьиные отличаются от певчих по строению сиринкса, внутреннего уха, кровеносной системы, мускулатуры конечностей и некоторым другим признакам. В целом, кричащие выглядят разнороднее и примитивнее певчих. Кричащие воробьиные доминируют над певчими по таксономическому разнообразию лишь в Южной и Центральной Америке.

Существует гипотеза, что кричащие воробьиные ведут своё происхождение от «зимородковой» ветви ракшеобразных, и их необходимо выделять в отдельный отряд Tyranniformes.

[править] Источники

  1. 1,0 1,1 BirdLife Taxonomic Checklist v9.0 (current version) (англ.). BirdLife International. Проверено 5 января 2017.
  2. Родригесский скворец: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
  3. Реюньонский скворец: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
  4. Альдабранская камышовка: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
  5. Кайманский дрозд: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
  6. Бонинский земляной дрозд: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
  7. Chaunoproctus ferreorostris: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)

[править] Литература

  • Коблик Е. А. Отряд Воробьинообразные (Passeriformes) // Разнообразие птиц. Часть 3. — М.: Издательство Московского университета, 2001. — С. 192—207. — 360 с.
Персональные инструменты
Пространства имён

Варианты
Действия
Навигация
Инструменты