Проблема гигантизма палеозой-мезозойской мегафауны

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Проблема гигантизма палеозой-мезозойской мегафауны — многократное превышение размеров и масс отдельных видов наземных животных палеозой-мезозоя по сравнению с современными человеку представителями этих видов, либо животными, занимающими аналогичную экологическую нишу[1][2][3][4].

Палеонтологические данные в отношении реальности гигантских насекомых карбона, титанозавров, огромных диплодоков, тероподов и птерозавров юры и мела, по мнению некоторых исследователей, не имеют удовлетворительного научного объяснения[5][1] вследствие скудности или противоречивости информации в отношении либо экологии упомянутых геологических периодов.

Проблема гигантизма[править]

В 2005 году Джон Мейнард Смит, популяризировавший применение анализа размерности в биологии, в своей книге «Математические идеи в биологии» указывал на то, что в случае увеличения размеров сухопутного животного, при неизменной форме и плотности биологических тканей, его масса увеличивается в пропорции ~. Прочность же костей зависит от площади их поперечного сечения ~. Таким образом, нагрузка на кости растёт быстрее, чем их прочность. А так как графики квадратного уравнения и кубической функции неизбежно пересекутся, то существует критическая точка, за которой прочности костей и мышц не хватит, чтобы удержать тело наземного животного на ногах.[6]

Необходимо помнить, что в естествознании, как в геологии, так и в биологии, уже два века господствует методологический подход, называемый «принципом актуализма», согласно которому геологические и биологические процессы, происходившие в прошлые эпохи идентичны современным, и поэтому при анализе прошлых событий постулируется, что в древности существовали те же природные закономерности, что и в современность. Этот принцип позволяет предположить, что механическая удельная прочность костей и мышц ископаемых животных принципиально не менялась на протяжении миллионов лет, и что до появления фактов, опровергающих его действенность, это допущение может использоваться в рамках рабочей гипотезы (свойство презумпции).[7]

Проверку обоснованности применения принципа актуализма в 2006 году провела группа немецких учёных во главе с Анке Кайссер-Пизалла (Anke Kaysser-Pyzalla) — материаловедом и инженером-механиком, научным руководителем Берлинского центра материалов и энергии имени Гельмгольца, профессором Рурского университета в Бохуме. В частности, были применены методы рентгеновской дифракции, протон-индуцированной рентгеновской эмиссионной (ПИРЭ) спектроскопии и некоторые другие. Сравнение первичной фиброламеллярной кости у зауроподов, доминирующем типе ткани в коре длинных костей, с фиброламеллярной и хаверсовой костями современных крупных млекопитающих даёт основание утверждать, что кость зауроподов сохраняет свою первоначальную ориентацию кристаллитов и что её микроструктура на разных иерархических уровнях, по-видимому, такая же, как у современной кости. Таким образом, современные данные опровергают гипотезу о том, что кости динозавра зауроподов были необычайно высокопрочным материалом.[8]

Проблема успешности выполнения различных жизненных функций[править]

Руководствуясь принципом актуализма проведём оценку последствий увеличения животного в 2 раза:

  • все площади — в 2,то есть в 4 раза:

  • все объёмы — в 2, то есть в 8 раз:

  • значит, в данном случае сила мускулатуры животного возросла в 4 раз, а его масса — в 8, то есть относительно своего веса существо стало слабее в 2 раза:

Полученная модель животного столкнётся с проблемами поддержания позы и локомоции: слишком слабые мышцы не позволят животному обеспечить успешное выполнение различных жизненных функций, таких как поиск пищи, защита от хищников и конкурирующих видов, брачные отношения, вынашивание, выхаживание и защита потомства, и т. п.[9]

Для обеспечения жизнеспособности необходимо снизить вес. И, если не уменьшать габариты тела, то это возможно лишь за счёт уменьшения массы скелета благодаря увеличению объёмов полостей в его элементах (что ведёт к нежелательному снижению предела сопротивления приложенным нагрузкам), с одновременным повышением предела сопротивления за счёт усовершенствования его геометрии.[10] В частности, по этому принципу сведена до минимума масса экзоскелета у современных насекомых и эндоскелета у современных птиц.

Вариация пропорций в совокупности с естественным отбором приводит к разнообразию животных даже в пределах одного вида и является важным условием успешности выживания таксона в целом.

Необходимо помнить, что процесс увеличения размеров тела не бесконечен.

Проблема превышения веса предела прочности костей[править]

Рассмотрим этот вопрос на примере современного африканского саванного слона.

Длина самца составляет примерно =6 м, а масса =7 тонн[11].

Допустим, что в процессе эволюции в будущем слоны увеличат свои размеры в 3 раза и достигнут длины =21 м.[12]

Напомним, что прочность костей пропорциональна площади их поперечного сечения, а площадь сечения является функцией квадрата линейного размера ~[6]. Поэтому при увеличении длины слона в три раза, суммарная прочность четырех плечевых костей или четырёх бёдер (на которые распределяется вес животного) увеличится в 9 раз и четыре несущие кости ног будут способны обеспечивать жизненно необходимые функции 63-тонных слонов.

Увеличение массы животного пропорционально кубу линейного размера [6]. Отсюда следует, что при увеличении длины слона в 3 раза, масса слона увеличится в 27 раз — до 189 т.

Очевидно, что при трёхкратном увеличении длины слона, при условии сохранения его формы, прочность костей будет в 3 раза меньше прилагаемой нагрузки собственного тела, что естественно приведёт к разрушению элементов скелета.

Примеры вариации размеров некоторых животных[править]

Информация
 Этот раздел содержит оригинальное исследование.
Здесь присутствует авторское исследование, не подтверждённое источниками.
Рис. 1. Артроплевра армата (её длина достигала 2,5 м).

Двупарноногие многоножки[править]

 → Артроплевры

Артропле́вры (лат. Arthropleura) — род ископаемых гигантских двупарноногих многоножек (Diplopoda), известный из отложений верхнего карбона — нижней перми (314,6−290,1 млн лет назад)[13]. Остатки обнаружены на территории Польши[14], Германии, Бельгии, Франции, Англии[13] и на северо-востоке Северной Америки[15]. Артроплевры — самые крупные из известных сухопутных беспозвоночных.[16]

Рис. 2. Двупарноногая современная гигантская многоножка (длиной, примерно, 20 cм)

Тело было плоское и состояло из ряда сегментов, заходивших один за другой. У Артроплевры арматы было 30 пар ног, длина тела была 2,5 м, вес оценивается в 10 кг.[17]

Двупарноногие многоножки, или диплоподы (лат. Diplopoda) — класс многоножек, названный так потому, что на сложных по происхождению туловищных сегментах (диплосегментах или диплосомитах) его представителей имеется по две пары ног. К 2013 году учёными описано 7842 вида, включая 5 ископаемых видов. Большинство из них — сапрофаги, питающиеся в почве растительными остатками; гораздо меньше форм питается живыми растениями. Наиболее известные представители этой группы — кивсяки.[18]

У диплопод продолговатое тело, длиной от нескольких миллиметров до 10—20 см. Оно состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища.[18]

Превышение линейных размеров в 12.5 раза. Веса не определяются формулой анализа размерности, поскольку различие размеров наблюдается всего в двух измерениях. Поэтому =12,5=156 раз, где — масса артроплевры,— масса современной гигантской многоножки.

Стрекозы[править]

 → Меганевры

Мегане́вры (лат. Meganeura) — род вымерших стрекозоподобных насекомых, живших в каменноугольном периоде (303,4—298,9 млн лет назад). Включает Meganeura monyi, имевшую размах крыльев до 70 см и являющуюся наряду с Meganeuropsis permiana одним из крупнейших насекомых всех времён. Охотились на примитивных растительноядных насекомых диктионеврид. Личинки вели наземный образ жизни и тоже были хищниками.[19][20][21]

Рис. 3. Сравнительные размары Меганевры (реконструкция) и человека.

Стреко́зы (лат. Odonáta) — в современности, относительно крупные насекомые, с подвижной головой, большими глазами, короткими щетинковидными усиками, удлинённым стройным брюшком и четырьмя прозрачными крыльями с густой сетью жилок. Стрекозы — активные специализированные хищники, которые питаются насекомыми, пойманными на лету. Представители отряда широко распространены по миру, встречаясь на всех материках, исключая Антарктиду.[22]

Размеры представителей группы колеблются в довольно широких пределах. Одними из самых мелких стрекоз являются азиатские виды — Nannophya pygmaea при длине тела 15 мм и размахе крыльев 20 мм.[23] Крупнейшей современной стрекозой является Megaloprepus caerulatus, обитающая в Центральной и Южной Америке, с длиной тела до 100 мм и с размахом крыльев до 191 мм.[24]

Рис. 4. Крупнейшая в наши дни стрекоза Megaloprepus caerulatus, размером 19 см.

Превышение линейных размеров в 3,25 раза, веса — в 34 раза.

Кетцалькоатль и современный розовый пеликан[править]

 → Кетцалькоатль

Кетцалькоа́тль (лат. Quetzalcoatlus) — один из крупнейших известных представителей семейства аждархид отряда птерозавров (Pterosauria). Единственный вид — Quetzalcoatlus northropi. Размах крыльев точно не известен из-за неполной сохранности останков, но по пропорциям птерозавров других видов (с размером до 10 м[25]) оценивается приблизительно в 12 метров (по мнению некоторых палеонтологов — до 15 м)[26], а вес — по разным оценкам, доходил до 200—250 кг[27][28]. Обнаружен в позднемеловых отложениях Северной Америки. Время обитания — верхний меловой период, примерно 70 миллионов лет назад.[29][26]

Рис. 5. Сравнение размеров Кетцалькоа́тля northropi (зелёный), Кетцалькоа́тля sp. (синий) и человека

Ро́зовый пелика́н (лат. Pelecanus onocrotalus) — самая крупная водоплавающая птица семейства пеликановых. Длина тела самцов до 185 см. Размах крыльев — до 380 см.[30] Вес самцов — примерно13 кг, самок — 5,1—10 кг.[31]

Превышение линейных размеров в 4 раза, Оценивать соотношение масс гигантских аждархид и современных летающих птиц не вполне корректно, поскольку строение их тел не совпадает.

Сархозух и гребнистый крокодил[править]

 → Саркозух

Саркозу́х (Sarcosuchus, от др.-греч. σαρκός «плоть» и σοῦχος «крокодил») — вымерший род гигантских крокодиломорфов, вопреки распространённому заблуждению, не относящийся к современному отряду крокодилов. Питался водными животными, например, рыбой, а также мелкими динозаврами. Обитал на территории современной Африки в начале мелового периода и является одним из крупнейших гигантских крокодилоподобных пресмыкающихся, которые когда-либо жили на нашей планете. Саркозух был приблизительно в 1,5−2 раза длиннее крупнейших современных крокодилов — 11−12 м в длину, а масса его, как предполагают, достигала 8 тонн.[32]

Рис. 6. Сравнение крокодиломорфов (реконструкции), гребнистого крокодила (внизу салатного цвета) и человека
Рис. 7. Сравнение трех гигантских хищных динозавров (реконструкция) и человека. Гиганотозавр — зелёного цвета.

Гребнистый крокодил (лат. Crocodylus porosus) — крупное современное пресмыкающееся, относящееся к семейству настоящих крокодилов отряда крокодилов. Крупнейший наземный хищник и рептилия на планете.[2]

Наиболее крупный представитель своего отряда, а также самый большой наземный или прибрежный хищник. Самцы этого вида могут достигать длины семи метров при массе примерно 1360 килограмм;[33] единственные современные крокодилы, регулярно вырастающие более 6,7 м в длину.[34]

Превышение линейных размеров в 2 раза, веса — примерно в 8−10 раз.

Гиганотозавр и современный белый медведь[править]

 → Гиганотозавр

Гиганотоза́вр[1] — крупный плотоядный динозавр верхнемеловой эпохи из семейства кархародонтозаврид надсемейства аллозавроид. Описан аргентинским палеонтологом Родольфо Кориа в 1995 году по почти полному скелету сеноманского яруса (99,6—93,5 млн лет назад[2]) из формации Канделерос (Рио Лимай) вблизи от провинции Неукен (Аргентина).

По длине тела (голотип — 12,2—12,5 м[3][4], крупнейший известный экземпляр ≈13,2 м[5]) был самым крупным представителем теропод, наравне с тираннозавром (крупнейший полный скелет — 12,3—13,2 м, крупнейшие фрагментарные окаменелости — свыше 14 м) и спинозавром (крупнейшая особь, чей размер возможно адекватно оценить — около 15 м)[6].

Весил гиганотозавр около 7—8 тонн[7], хотя существуют оценки, указывающие массу крупнейшего известного образца гиганотозавра в целых 13,8 тонны[8].

В качестве условного сравнения мы можем выбрать белых медведей, поскольку они занимают в современности аналогичную гиганотозаврам экологическую нишу крупнейших хищников.

Белый медведь — хищное млекопитающее семейства медвежьих, близкий родственник бурого медведя. Самцы белых медведей достигают 2,4—2,6 м от носа до хвоста и обычно весят до 600 кг, но могут достигать 800 кг. Самки имеют размеры около 2 м и, как правило, составляют около половины веса самцов.[35]

Рис. 8. Скелет Патаготитана (реконструкция).
Рис. 9. Сравнительные размеры бронтозавров, титанозавров (реконструкции) и человека.

Превышение линейных размеров гиганотозавров линейных размеров белых медведей — в 4—5 раз. Сравнивать веса гигантских карнозавров и белых медведей в соответствии с анализом размерностей некорректно, поскольку строения их тел не совпадают.

Патаготитан и современные слоны[править]

 → Патаготитан

Патаготита́н — это род титанозавровых зауроподов из формации Серро Барцино в провинции Чубут, Патагония, Аргентина. Род содержит один вид, известный от нескольких особей: Patagotitan mayorum, впервые анонсированный в 2014 году, а затем достоверно названный в 2017 году Хосе Карбаллидо, Диего Полом и его коллегами. Современные исследования оценили длину типового образца молодого взрослого самца в 37 м и с приблизительным весом 69—76 тонн.[12]

Мы можем условно выбрать слоновых для сравнения, поскольку они занимают в современности аналогичную титанозаврам экологическую нишу. При этом необходимо помнить, что крупные млекопитающие наших дней спят стоя, поскольку, для того чтобы подняться с земли, им необходимо приложить все имеющие силы. А самое крупное современное сухопутное животное слон — не способен прыгать.[36]

Африка́нские сава́нные слоны́ — наиболее крупные наземные млекопитающие. Длина тела достигает 6—7,5 м, высота в плечах (наивысшая точка тела) — 3—3,8 м. Средняя масса тела у самок 5 тонн, самцов — 7 тонн.[11]

Инди́йские слоны́ по размерам уступают африканским саванным слонам, однако их размеры тоже внушительны — старые особи (самцы) достигают массы 5,4 тонны при росте 2,5—3,5 м, длине тела — 5,5—6,4 м, хвоста — 1,2—1,5 м. Самки мельче самцов, весят в среднем 2,7 тонны. Самым мелким является подвид с Калимантана (масса порядка 2 т).[11]

Самцы самого низкорослого вида, лесного слона, достигают высоты плеча 2,4—3,0 м. Самки меньше, около 1,8—2,4 м в плечах. Их вес доходит до 2—4 тонн.[11]

Превышение линейных размеров патаготитана линейных размеров слоновых — примерно, в 5—6 раз, Сравнивать веса́ зауроподов и слонов в соответствии с анализом размерностей некорректно, поскольку строения их тел не совпадают.

Попытки решения проблемы[править]

Отрицание проблемы гигантизма палеозой-мезозойской мегафауны[править]

Статья 1985 года физика Хоканен «Размер самого крупного наземного животного» (Hokkanen J. E. I. «The Size of the Largest Land Animal»)[9] учитывается некоторыми палеонтологами[37] как теоретическое обоснование точки зрения об отсутствии проблемы превышения массы представителей палеозой-мезозойской мегафауны предела прочности их костей. В частности, расчёты Хоканен показывают, что предел прочности костей современных животных допускает возможность существования сухопутных существ способных двигаться весом в диапазоне от 100 т до 1000 тонн. При этом возможность еще большей массы, в случае новых адаптаций, не исключается.[9]

Вместе с тем, объективные данные содержат сведения о самом крупном из когда либо зарегистрированных сухопутном животном наших дней — африканском саванном слоне, расчётный вес которого был определён в 12,24 тонн (животное было застрелено 7 ноября 1974 года и описано в Анголе; этот гигант имел 4,16 метров в длину и 3,96 метров в высоту)[38].[значимость факта?]

Хоканен в своей статье оставляет без ответа заданный себе вопрос: «Почему же тогда не было таких гигантских животных, которые были предсказаны экстраполяцией?»[9]

Гипотеза повышенного содержания кислорода в воздухе[править]

Гипотеза повышенной концентрации кислорода в воздухе как причина гигантизма насекомых верхнего карбона — нижней перми (314,6—290,1 млн лет назад), кроме того, хорошо объясняет ускоренное образование каменного угля на поверхности нашей планеты, а также переход части земноводных на сушу, что привело к появлению первых рептилий.[39]

Дыхательная система большинства насекомых представлена множеством трахей, пронизывающих всё тело и открывающихся наружу с помощью дыхалец (стигм), которые регулируют поступление воздуха. Концевые ветви трахей заканчиваются звёздчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трахейные капилляры (трахеолы). Трахейная система насекомых может быть открытой (типична для многих наземных свободно живущих видов или для водных насекомых, дышащих атмосферным кислородом) либо замкнутой. При втором типе трахеи имеются, но дыхальца отсутствуют. Этот тип характерен для водных или эндопаразитических насекомых, дышащих кислородом, растворённым в воде или в полостной жидкости хозяина.[40][41]

Например, бо́льшую часть жизни личинки стрекоз не могут дышать атмосферным воздухом и для дыхания используют жабры, расположенные на конце тела, которые могут быть внутренними (ректальными — в прямой кишке) или наружными (каудальными). На брюшке личинок большинства равнокрылых стрекоз (Zygoptera) развиты хвостовые трахейные жабры, которые могут иметь вид листовидных прозрачных пластинок или овальных капсуловидных (пузыревидных) придатков. У личинок разнокрылых стрекоз (Anisoptera) трахейные жабры расположены в специальной камере в прямой кишке (ректальные жабры), которая периодически заполняется водой.[42]

Логическим продолжением гипотезы повышенного содержания кислорода в воздухе в верхнем карбоне является ещё одна гипотеза, которая связывает исчезновение насекомых-гигантов в результате падения процентного содержания кислорода в воздухе в нижней перми (массовое пермское вымирание, примерно 252 млн лет назад)[39]. Расцвет мира динозавров начался после массового пермского вымирания. Они доминировали на Земле в мезозойскую эру — в течение более 160 миллионов лет, начиная с позднего триасового периода (приблизительно 225 млн лет назад[43]) до конца мелового периода (66 млн лет назад). Исследования показывают, что уровень кислорода в этот период был ниже современного — примерно 15 %[44][45].

Исходя из палеонтологических данных, изменение газового состава атмосферы оказало влияние только на гигантизм насекомых[44][45].

См. также[править]

Источники[править]

  1. ↑ 1,0 1,1 Clemente C. J. , Dick T. J. M. Where Have All the Giants Gone? How Animals Deal with the Problem of Size (англ.) // PLOS Biology. — 2017-11-01. — В. 1. — Vol. 15. — С. e2000473. — ISSN 1545-7885. — DOI:10.1371/journal.pbio.2000473
  2. ↑ Sander P. M. , Witzel U., Preuschoft H., Läbe S., Barciaga T. Quantitative Interpretation of Tracks for Determination of Body Mass (англ.) // PLOS ONE. — 2013-10-30. — В. 10. — Vol. 8. — С. e77606. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0077606
  3. ↑ Jürgen Hummel, Daryl Codron, Dennis W. H. Müller, Patrick Steuer, Marcus Clauss Herbivory and Body Size: Allometries of Diet Quality and Gastrointestinal Physiology, and Implications for Herbivore Ecology and Dinosaur Gigantism (англ.) // PLOS ONE. — 2013-10-30. — В. 10. — Vol. 8. — С. e68714. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0068714
  4. ↑ Sander P. M. An Evolutionary Cascade Model for Sauropod Dinosaur Gigantism - Overview, Update and Tests (англ.) // PLOS ONE. — 2013-10-30. — В. 10. — Vol. 8. — С. e78573. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0078573
  5. ↑ Jennifer Welsh | June 4, 2012 03:00pm ET Giant Insects Shrunk As Birds Entered Prehistoric Skies. Live Science. Проверено 28 июля 2019.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 Мэйнард Смит Дж. Математические идеи в биологии / Перевод с английского Базыкина А. Д.. Под редакцией и с предисловием канд. физ.-мат. наук Гильдермана Ю. И.. — 1. — Москва: Мир, 1970. — С. 15—20. — 179 с. — ISBN УД 681, 142 : 57 + 61.
  7. ↑ Menzel C. Actualism. Metaphysics Research Lab, Stanford University (2000-06-17).
  8. ↑ Pyzalla A. R., Sander P. M., Hansen A.,. Ferreyro R, Yi S.-B. Texture analyses of Sauropod dinosaur bones from Tendaguru // Materials Science and Engineering: A. — 2006-11-10. — В. 1. — Vol. 437. — С. 2–9. — ISSN 0921-5093. — DOI:10.1016/j.msea.2006.04.047
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 Hokkanen J. E. I. The size of the largest land animal // Journal of Theoretical Biology. — 1986-02-21. — В. 4. — Vol. 118. — С. 491–499. — ISSN 0022-5193. — DOI:10.1016/S0022-5193(86)80167-9
  10. ↑ Sander P. M. et al. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 2011. — № 86(1). — С. 117–155. — ISSN 1469-185X.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 Nowak R. M. Walker’s Mammals of the World. — 6. — Baltimore: The Johns Hopkins Univ. Press, 1999. — С. en. — 2015 с. — ISBN 9780801857898.
  12. ↑ 12,0 12,1 Carballido J. L. et al. A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2017. — № 284(1860). — С. 20171219. — ISSN 0962-8452.
  13. ↑ 13,0 13,1 Fossilworks: Arthropleura. fossilworks.org. Проверено 7 июля 2019.
  14. ↑ Pacyna G., Florjan S., Borzêcki R. New morphological features of Arthropleura sp. (Myriapoda, Diplopoda) based on new specimen from the upper Carboniferous of Lower Silesia (Poland) // Annales Societatis Geologorum Poloniae. — 2012. — № 82. — С. 121—126.
  15. ↑ The Excitement of Discovery (2012-02-04). Проверено 7 июля 2019.
  16. ↑ Lothar Schöllmann Der größte Gliederfüßer der Erdgeschichte – Reste von Arthropleura aus Ibbenbüren (нем.) // Archäologie in Westfalen-Lippe. — 2013. — С. 19–21. — ISSN 2191-1207. — DOI:10.11588/aiw.0.0.25975
  17. ↑ McGhee Jr. G. R. When the Invazion of Land Failed. The Legacy of the Devonian Extinctions. — 1. — New York: Columbia University Press, 2013. — С. 238. — 318 с. — ISBN 978-0-231-16056-8.
  18. ↑ 18,0 18,1 Zhi-Qiang Zhang Phylum Arthropoda. In : Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) (англ.) // Zootaxa. — 2013-08-30. — В. 1. — Vol. 3703. — С. 17–26. — ISSN 1175-5334. — DOI:10.11646/zootaxa.3703.1.6
  19. ↑ Fossilworks: Meganeura. fossilworks.org. Проверено 7 июля 2019.
  20. ↑ Rake Matthew Prehistoric Ancestors of Modern Animals. — 1. — Hungry Tomato, 2017. — 20-22 с. — ISBN 978-1512436099.
  21. ↑ Taylor P. D., Lewis D. N. Fossil Invertebrates. — 2. — Harvard University Press, 2007. — С. 160. — 728 с. — ISBN 978-067402574.
  22. ↑ Suhling F. et al. Order Odonata / In Thorp, James; Rogers, D. Christopher. — 4. — Academic Press, 2015. — С. 893–927. — ISBN 9780123850263.
  23. ↑ Wilson K. D. P. Hong Kong Dragonflies. — 1. — Hong Kong: Urban Council of Hong Kong, 1995. — С. 155—157.
  24. ↑ Wilson K. Dragonfly Giants // Agrion (English) // The Worldwide Dragonfly Association. — 2009. — № 13 (1). — С. 29—31. — ISSN 1476-2552.
  25. ↑ https://www.nature.com/articles/ncomms4567?
  26. ↑ 26,0 26,1 Langston W. Pterosaurs. — 1. — Scientific American, 1981. — С. 122—136. — 244 с.
  27. ↑ Paul G. S., (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press. p. 472. ISBN 0-8018-6763-0.
  28. ↑ Witton M. P.; Habib M. B.; Laudet V. (15 November 2010). «On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness». PLoS ONE. 5 (11): e13982. doi:10.1371/journal.pone.0013982.
  29. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — 1. — Москва: ГЕОС (Труды ПИН РАН, Т. 291), 2009. — С. 189. — 377 с. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  30. ↑ del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J., Christie D. A., de Juana E. Great White Pelican (Pelecanus onocrotalus) (англ.). Lynx Edicions. Проверено 7 июля 2019.
  31. ↑ Nelson J. B. Pelicans, Cormorants, and their Relatives. — 1. — Oxford, UK: Oxford University Press, 2006. — 680 с. — (Bird Families of the World). — ISBN 9780198577270.
  32. ↑ Boubé Gado, Christian A. Sidor, Hans C. E. Larsson, Paul C. Sereno The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa (англ.) // Science. — 2001-11-16. — В. 5546. — Vol. 294. — С. 1516–1519. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1066521
  33. ↑ Michael Bright The Frog with Self-Cleaning Feet: . . . And Other Extraordinary Tales from the Animal World. — 2. — Skyhorse, 2013. — 304 с. — ISBN 978-1626360754.
  34. ↑ Grahame Webb, S. Charlie Manolis Crocodiles of Australia. — Sydney, N.S.W. ; London : Reed New Holland, 1998. — ISBN 9781876334260.
  35. ↑ Polar Bear. U.S. Fish & Wildlife Service.
  36. ↑ Умеют ли слоны бегать и прыгать? (рус.). www.vokrugsveta.ru. Проверено 7 июля 2019.
  37. ↑ Klein N., Remes K., Geep C. T., Sander M. Sauropod biology and the evolution of gigantism: what do we know?. — Bloomington: Indiana University Press, 2011. — С. 4. — 7 с. — ISBN 978-0-253-35508-9.
  38. ↑ Largest mamal on land.
  39. ↑ 39,0 39,1 Lockley M., Meyer C. Dinosaur Tracks and Other Fossil Footprints of Europe. — 2. — New York: Columbia University Press, 2000. — С. 32. — 323 с. — ISBN 0-231-10710-2.
  40. ↑ Тыщенко В. П. Физиология насекомых. — 1. — Москва: Высшая школа, 1986. — С. 33—57. — 303 с.
  41. ↑ Жерихин В. В., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. Введение в палеоэнтомологию. — 1. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 371 с. — ISBN 978-5-87317-454-6.
  42. ↑ Скворцов В. Э. Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — С. 27—70. — 624 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-657-1.
  43. ↑ Oldest evidence of dinosaurs found in Polish footprints (англ.). American Museum of Natural History. Проверено 22 июля 2019.
  44. ↑ 44,0 44,1 Tappert R., McKellar R. C., Wolfe A. P., Tappert M. C., Ortega-Blanco J. Stable carbon isotopes of C3 plant resins and ambers record changes in atmospheric oxygen since the Triassic // Geochimica et Cosmochimica Acta. — 2013-11-15. — Vol. 121. — С. 240–262. — ISSN 0016-7037. — DOI:10.1016/j.gca.2013.07.011
  45. ↑ 45,0 45,1 Горина А. Янтарь рассказал об атмосфере Земли времён динозавров // Вести. Наука. (21 ноября 2013). Дата обращения 1 июня 2019.

Литература[править]

Ссылки[править]

Источник — http://cyclowiki.org/w/index.php?title=Проблема_гигантизма_палеозой-мезозойской_мегафауны&oldid=1512016